第12章逆境生理.pptVIP

1、逆境（environmental stress）指对植物生长和发育不利的各种环境因素的总称，又简称胁迫(stress)。逆境的种类是多种多样的，根据环境的种类，逆境可分为生物逆境(biotic stress)和理化因素逆境又称非生物逆境(abiotic stress) 。 2、逆境生理(stress physiology)研究植物在逆境下的生理反应称为逆境生理。 在冬季低温来临之前，植物有以下适应变化： 植物对冻害的生理适应 植株含水量下降 呼吸减弱 脱落酸含量增多、生长素和赤霉素含量减少 生长停止，进人休眠 保护物质增多 低温锻炼 化学诱导：CTK、ABA、PP333 农业措施：调节N、P、K比例 薄膜等覆盖 培育壮苗等 3. 提高植物抗寒性的途径： 零下低温时细胞中水分进入细胞壁并结冰。如温度下降很慢只在细胞壁中结冰，就可以避免细胞质结冰导致的细胞死亡(引自Buchanan et al, 2000) 游离脯氨酸 (proline) 大量积累 脯氨酸的合成加强 脯氨酸的氧化受抑制 蛋白质的合成减弱 逆境 脯氨酸 合成的 2条途径 谷氨酸途径：吡咯啉-5′-羧酸还原酶 （P5CR) 鸟氨酸途径: 鸟氨酸氨基转移酶 （OAT） 脯氨酸的特性 等电点中性（PH6.3），避免酸碱失调 游离脯氨酸毒性最低 游离脯氨酸溶解度最高，水势降低 脯氨酸富含能量、富含N素 结合游离NH3，防止毒害 脯氨酸氧化的关键酶：脯氨酸氧化酶（PO） 脯氨酸的功能 在植物的渗透调节中起重要的贡献 在脱水情况下对生物大分子有保护作用 活性氧的清除剂 胆碱 胆碱单氧化物酶(ＣＭＯ) 甜菜碱醛 甜菜碱醛脱氢酶(ＢＡＤＨ) 甘氨酸甜菜碱 甜菜碱 (betaine) 能使细胞在胁迫下与环境保持渗透平衡 具有稳定蛋白质高级结构的能力 许多代谢过程中的酶类能继续保持活性 甜菜碱 在渗透胁迫下 可溶性糖：蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等 有机渗透调节物质的特点 分子量小、水溶性好 在生理pH范围内不带静电荷 本身不改变酶结构，且能维持酶结构的稳定 合成酶对胁迫反应敏感，能在很短时间内累 积足以降低细胞渗透势的量。 2. 逆境蛋白(stress protein) 在各种不良环境下，植物体中诱导形成的新蛋白质，称为逆境蛋白。 热激蛋白(heat shock proteins, HSPs) 盐胁迫蛋白(salt stress protein) 紫外线诱导蛋白(UV-induced protein) 病原相关蛋白(pathogenesis related proteins, PRs) 后期胚胎发生富集蛋白 (late embryogenesis abundant proteins，LEA蛋白) LEA蛋白是指胚胎发生后期种子中大量积累的一系列蛋白质，它广泛存在于高等植物中。 ? 许多营养组织在渗透胁迫的诱导下也能产生特异的LEA蛋白。这表明, LEA蛋白虽是阶段发育专一的，但可以被诱导，且无组织专一性。 ? LEA蛋白具有高度的亲水性，能把足够的水分捕获到细胞内，从而保护细胞免受水分胁迫的伤害。 3．活性氧清除系统： 活性氧(ROS--Reactive oxygen species) 超氧物阴离子自由基: O·-2 羟自由基: ·OH 过氧化氢: H2O2 单线态氧: 1O2 性质活泼，有很强的氧化能力 对许多生物功能分子有破坏作用 破坏细胞膜的结构与功能 ROS 清除系统 酶促系统：抗氧化酶 非酶促系统：抗氧化剂 超氧物歧化酶(superoxide dismutase，SOD) 过氧化氢酶(catalase，CAT) 过氧化物酶(peroxidase，POD) 抗氧化酶 2 O·-2+2H+ H2O2+O2 SOD H2O2 + H2O2 2H2O+O2 CAT H2O2 +R(OH)2 2H2O+RO2 POD 抗氧化剂 抗坏血酸 谷胱甘肽 类胡萝卜素 脯氨酸 活性氧平衡 在正常情况下，细胞内活性氧的产生和清除处于动态平衡状态，活性氧水平很低，不会伤害细胞。 ?