第9章细胞骨架.pptVIP

第二节 微管及其功能 微管是由微管蛋白组成的中空管状结构。 微管在胞质中形成网络结构，作为运输路轨并起支撑作用。 一、 微管的组成与极性 α、β微管蛋白异二聚体，是微管装配的基本单位。 微管蛋白在生物进化中非常稳定。 微管蛋白二聚体线性排列形成一条微管原纤维。 微管是由13 条原纤维构成的中空管状结构，外径为24nm，内径15nm 。 细胞内微管的类型 二、微管的组装和去组装 （一）微管装配的过程：成核 延伸 第一步，两种微管蛋白形成长度为8nm的二聚体，ɑβ二聚体先沿纵向聚合形成一个短的原纤维； 第二步：以原纤维为基础，经侧面增加二聚体成为弯曲的片状结构,至13根原纤维时,即合拢形成一段微管; 第三步：新的二聚体不断加入新生微管的端点,最终微管蛋白与微管达到平衡。 （二）微管装配的特点 1、与GTP结合的微管蛋白二聚体参与装配过程； 2、装配形成的微管具有极性，正极为β微管蛋白，负极为α微管蛋白； 3、装配速度两极不同，正极快，负极慢； 4、存在踏车现象； The function of GTP-tubulin cap Microtubule disassemble when GDP-tubulin are exposed. （三）微管特异性药物 秋水仙素抑制微管装配，长春花碱具有类似的功能。 紫杉醇能促进微管的装配, 并使已形成的微管稳定。 稳定性对细胞是有害的，使细胞周期停止于有丝分裂期。 紫杉醇类化合物在体内优先杀死肿瘤细胞，已用于癌症的化疗。 微管的组装与去组装与温度有关 三、微管组织中心（MTOC） 在活细胞内，能够起始微管的成核，并使之延伸的细胞结构称为微管组织中心（microtubule center，MTOC）。 常见的MTOC： 间期细胞：中心体（动态微管）； 鞭毛、纤毛细胞：基体（永久性微管）。 MTOC决定微管的极性，负极指向MTOC，正极背向MTOC。 中心体(centrosome) 中心体(centrosome)结构：中心体由两个相互垂直的中心粒构成，周围是一些无定形物质，叫做外中心粒物质（PCM）。 中心粒(centriole)直径0.2mm，长0.4mm，由9组间距均匀3联微管构成，不直接参与微管蛋白的核化，具有召集PCM的作用。 成核模型 γ-微管蛋白在细胞内的含量极微，位于中心体周围的基质中，形成环形结构为αβ微管蛋白二聚体提供起始装配位点，所以又叫成核位点 。 13个γ-微管蛋白在中心体的周围基质中呈螺旋状排列形成一个开放的环状模板，微管组装时，αβ微管蛋白二聚体有序的加到γ-微管蛋白构成的环上，且γ-微管蛋白只与α微管蛋白结合。 微管的增长与缩短红色箭头：新的微管不断生成；蓝色箭头：旧的微管不断缩短 基体 四、微管的动力学性质 1、微管的动态不稳定性： 在间期细胞，大部分微管与中心体相连，呈辐射状向细胞四周延伸。一些微管向中心体方向缩短，另一些不断伸长，到达一定程度又开始缩短或再次伸长，还有一些新的微管从中心体部位产生。 进入分裂期，细胞 质微管几乎全部解聚， 而装配形成星微管和 纺锤体微管。 四、微管的动力学性质 2、微管的稳定性差异： 源于中心体的微管时刻处于动态平衡中，并对各种理化因素和化学药物敏感； 源于基体的微管，结构稳定； 神经突起内的微管，结构稳定 五、微管结合蛋白对微管网络的调节 微管结合蛋白（microtubule associated proteins MAPs） MAP分子至少包含一个结合微管的结构域和一个向外突出的结构域。突出部位伸到微管外与其它细胞组分（如微管束、中间纤维、质膜）结合。 Organization of MT bundles by MAPs . Spacing of MTs depends on MAPs MAP的功能 使微管相互交联成束，也可使微管同质膜、微丝和中间纤维交联。 通过与微管成核点作用促进微管的聚合。 在细胞内沿微管转运囊泡和颗粒。 提高微管的稳定性。 六、微管对细胞结构的组织作用 细胞形态的维持 作为动态支架，提供结构支撑， 决定细胞形态和抵抗细胞变形。 微管从细胞的核周区域呈放射状 向外伸展，各条微管逐渐弯曲并 与细胞形状一致。 大鼠结肠分泌黏液的杯状细胞的极化结构图 细胞器的定位和分布 细胞器沿着从顶端到基底端的轴以 确定的模式排列 物质运输 七、细胞内依赖于微管的物质运输 细胞中的马达蛋白(motor proteins)将 ATP 的化学能转变为机械能，转运与马达蛋白结合的货物。 运输小泡、分泌颗粒、色素颗粒、线粒体、溶酶体和染色体等 单个细胞含有几十种不同的马达蛋白，分为三大家族： 动力蛋白(