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(2)电子传递体系磷酸化(主要形式) 电子从NADH或FADH2经过电子传递体系传递给O形成水时,同时伴有ADP磷酸化为ATP,这一过程称为电子传递体系磷酸化。 电子传递(放能)和磷酸化作用(吸能)是耦联的(coupled),体内95%的ATP是经电子传递体系磷酸化途径产生的。 氧化磷酸化偶联部位 P/O值是指物质氧化时,每消耗1mol氧原子所消 耗的无机磷的mol数,即生成ATP的mol数。 ADP+H3PO4 ATP (1)测P/O值 实质:每消耗1mol氧原子所产生的ATP的mol数。 P/O值 = = 消耗Pmol数 消耗Omol数 消耗ADPmol数 消耗Omol数 生成ATPmol数 消耗Omol数 = 可以反映氧化磷酸化的效率 从NADH到O的过程中,有三处能使生物氧化获得的能量转化为ATP: 3.氧化磷酸化作用机制 A 化学偶联(Chemical coupling) B. 构象偶联(Conformational coupling) C. 化学渗透学说(The chemiosmotic theory) 化学渗透学说(要点) Mitchell, P. A“paradigm” shift in understanding bioenergetics! 1961, Nature, 191:144-148. (1)传H体和传电子体交替排列,在内膜上有固定的位置,催化反应是定向的。 (2)传H体有H泵的作用,可以将两个H+泵出内膜,而将电子传递给电子传递体。 电子由高能态到低能态时释放的能量用于驱动膜内侧质子迁移到膜外。 在膜内外侧形成跨膜质子梯度(ΔpH)和电位梯度(ΔΨ)。 (3)H+不能自由通过内膜,因此形成外高内低的H+梯度,即跨膜电位。此梯度包含着电子传递过程中释放的能量,可以使ADP和Pi形成ATP。 (4) H+通过内膜上的ATP合成酶流回基质,释放自由能,形成ATP,电化学梯度随之消失。 嵴放大示意图 内膜 外膜 内、外膜间隔 嵴 ATP合酶 ATP生成的结构基础 ATP合成酶 由亲水部分 F1 (α3β3γδε亚基 )和疏水部分F0(a1b2c9~12亚基)组成。 ATP合酶结构模式图 在线粒体内膜内外势能差的驱动下,膜外高能质子沿此合成酶回到膜内侧,此过程中释放能量,驱动下述反应进行。 ADP+Pi+能量→ATP 生物氧化中CO2的生成 CO2是由含羧基的有机化合物脱羧所致。 直接脱羧 在脱羧酶的作用下,直接脱去一分子-COO-。 氧化脱羧 脱羧过程中伴随着氧化(脱氢)反应 (直接脱羧) 生物氧化中水的生成 H2O?2H++O2- H来自于底物的脱氢反应,并需要许多酶的参与,经过许多中间传递体,最后与O结合。 O必须经过氧化酶激活。 二、 呼吸链的组成及电子传递顺序 1、呼吸链的概念 代谢物上的H原子被脱氢酶激活后经过一系列的传递体,最后传递给被激活的氧分子,而生成水的全部体系称呼吸链。也称电子传递体系或电子传递链。 NADH呼吸链和FADH2呼吸链 FADH2 ↓ FeS ↓ NADH→FMN→FeS→CoQ→Cytb→FeS→Cytc1→Cytc→Cytaa3→O2 NADH呼吸链 FADH2呼吸链 呼吸链的类型和电子传递顺序 两种类型(根据最初的受H体不同): NADH(绝大多数)和FADH2 NADH FMN CoQ Fe-S Cyt c1 O2 Cyt b Cyt c Cyt aa3 Fe-S FMN Fe-S 琥珀酸等 复合物 II 复合物 IV 复合物 I 复合物 III NADH脱氢酶 辅酶Q-细胞色素还原酶 细胞色素C还原酶 琥珀酸-辅酶Q还原酶 呼吸链的排列顺序:各成分按低氧还电位→高氧还电位 ELECTRON CARRIERS AND REDOX POTENTIAL 2、呼吸链的组成 各类电子载体 NADH FMN;Fe-S CoQ (1)烟酰胺脱氢酶类(以NAD(P)为辅基) 在生物体的能量代谢中起重要作用 NADH或NADPH:还原型辅酶I 它是由NAD+接受多种代谢产物脱氢得到的产物。NADH所携带的高能电子是线粒体呼吸链主要电子供体之一。 (2)黄素脱氢酶类(以FMN和FAD为辅基) 反应分两步进行 (3)铁硫蛋白类(Fe-S) 4Fe-4S 铁硫蛋白(简写为Fe-S)是一种与电子传递有关的蛋白质,它与NADH?Q还原酶的其它蛋白质组分结合成复合物形式存在。 它主要以 (2Fe-2S
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