第7章原核基因表达调控6.pptVIP

第一节 原核基因表达调控总论 遗传信息有序地传递到蛋白质或功能RNA分子的过程称为基因表达。对该过程的调节就称为基因表达调控。 基因表达调控主要表现在转录水平上和转录后水平上的调控。原核生物中，营养状况和环境因素对基因的表达有重要影响。如某些代谢物（降解物）的出现、应急条件下细菌鸟苷四磷酸和鸟苷五磷酸的产生等均会导致基因表达受到调节。 一、原核基因表达调控分类 二、原核基因表达调控主要特点 三、其他操纵子 1. 半乳糖操纵子（galactose operon） RNA聚合酶识别两个起始位点S1和S2，cAMP-CRP复合物对S1和S2起始有不同作用，抑制从S2部位转录，促进从S1转录。 体内有葡萄糖时，不能形成cAMP-CRP复合物，则S2部位转录，产生本底水平表达合成半乳糖差向异构酶（galE的产物），促使尿苷二磷酸（UDP）-葡萄糖转变成UDP-半乳糖（大肠杆菌细胞壁合成前体），供细菌生理所需。 当体内有半乳糖（无葡萄糖）时， cAMP-CRP复合物抑制从S2部位转录，促进从S1转录。产生大量的相关酶，以利用半乳糖合成葡萄糖-1-磷酸供机体利用。 Gal操纵子的双启动子功能，既保证了细胞壁合成所需的本底表达，又可在半乳糖存在时，利用其做碳源，充分体现了其经济型。 2、阿拉伯糖（arabinose）操纵子 结构基因：araB基因编码核酮糖激酶，araA编码L-阿拉伯糖异构酶，araD编码L-核酮糖-5-磷酸-4-差向异构酶。它们是一个基因簇，简写为araBAD。 araE和araF负责将阿拉伯糖运入细胞内，它们位于远离这个基因簇的地方，分别编码一个膜蛋白和一个位于细胞壁与细胞膜之间的阿拉伯糖结合蛋白。 调节基因：araC基因编码AraC蛋白； 调控元件：PC：araC基因的启动子；PBAD：结构基因的启动子；cAMP-CRP结合位点；3个AraC蛋白结合位点：araI、araO1和araO2。 3.阻遏蛋白LexA的降解与细菌中的SOS应答 当细菌DNA遭到破坏时，细胞内会启动一个被称为SOS的诱导型DNA修复系统。参与SOS DNA修复系统的基因都受LexA阻遏蛋白的抑制，SOS体系的诱导表达过程中LexA阻遏蛋白被移开。 一般情况下，约有1000个RecA蛋白单体分散在每个细胞中。当DNA严重受损时，单链DNA缺口数量增加，RecA与这些缺口处单链DNA相结合，被激活成为蛋白酶，将LexA蛋白切割成没有阻遏和操纵区DNA结合活性的两个片段，导致SOS体系（包括recA基因）高效表达，DNA得到修复。 4. 二组分调控系统和信号转导 最简单的细胞信号系统称为二组分系统（two-component systems），由二种不同的蛋白质组成：即位于细胞质膜上的传感蛋白（sensor protein）及位于细胞质中的应答调节蛋白（response regulator protein）。 传感激酶常在与膜外环境的信号反应过程中被磷酸化，再将其磷酰基团转移到应答调节蛋白上，磷酸化的应答调节蛋白即成为阻遏或诱导蛋白，通过对操纵子的阻遏或激活作用调控下游基因表达。 5. 多启动子调控的操纵子 6.固氮基因调控 地球上仅有几类用原核生物能够直接利用氮气，包括根瘤菌属的固氮菌 （1）根瘤的产生：根瘤菌属的小种在根毛部位通过细菌细胞壁与植物血凝素相互作用来专一性结合特定的植物 （2）固氮酶：固氮作用的发挥是通过固氮酶来进行的。 （3）与固氮有关的基因及其调控。 nifAL基因座控制固氮酶系统基因的表达和活性。nifA基因产物（蛋白）起激活或增强固氮酶活性。nifL蛋白则为除其自身（nifAL）操纵子外的负调控因子。 ntrA、ntrB及ntrC共同调控nifA基因活性 ntrA基因产物在ntrC基因产物的帮助下激活nif基因，ntrC活性又受NH3影响，NH3浓度高时ntrC几乎无活性 细胞中NH3浓度较高时，ntrB产物+GlnB——ntrC产物去磷酸化——nifAL不转录 细胞中NH3浓度较低时， GlnB被尿苷化并与 ntrB产物脱离——ntrC产物磷酸化——激活nifAL转录 c. 豆血红蛋白（leghemoglobin，Lb）及根瘤素基因的调控 植物基因组中由根瘤菌诱导表达的20余种蛋白统称为根瘤素。 （2）核糖体蛋白S1操纵子 核糖体蛋白S1操纵子（rpsA）也受应急反应调节。rpsA有4个启动子，P1、P2是强启动子，平时主要依靠它们来启动基因的表达，合成S1蛋白。P3、P4是弱启动子，只有在紧急情况下，P1、P2启动子受ppGpp的抑制，由P3、P4起始合成的S1蛋白维持了生命的最低需要。 （3）DnaQ蛋白操纵子 DnaQ蛋白是DNA聚合酶全酶的亚基，这一操纵子受RNA聚合酶活性的调节。在细胞中RN