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DNA双螺旋存在几种不同类型的构象 在Watson和Crick 的 DNA双螺旋模型公布之后,通过对合成的已知序列的寡核苷酸的X-射线晶体衍射图的研究发现,存在着B型、A型和Z型DNA。B-DNA和A-DNA都是右手双螺旋结构,而Z-DNA是左手双螺旋结构。 B-DNA、A-DNA和Z-DNA双螺旋结构特点 双螺旋DNA的结构参数 类型 旋转方向 螺旋直径(nm) 螺距(nm) 每转碱基对数目 碱基对间垂直距离(nm) 碱基对与水平面倾角 A-DNA B-DNA Z-DNA 右 右 左 2.0 2.3 1.8 2.8 3.4 4.5 11 10 12 0.255 0.34 0.27 20o 0o 7o DNA双螺旋进一步扭曲,构成三级结构. 用两手分别捏住线性DNA分子的两端,捻动其中的一端或两端同时向相反的方向捻动。当向右捻动时(即沿右手螺旋方向捻动),等于紧旋(所谓的“上劲”)。处于这样状态的DNA分子相对于它的松弛状态是一种超过原有旋转状态的状态,所以称为过旋。 当将处于松弛状态(B构型)的双螺旋向左捻动时,等于解旋(所谓的“ 卸劲”)。处于这样状态的DNA分子相对于它的松弛状态是一种没有达到原有旋转状态的状态,所以称之欠旋。 当将线性过旋或欠旋的双螺旋DNA连接形成一个环时,都会自动形成额外的超螺旋来抵消过旋或欠旋造成的应力,目的是维持B型构象。过旋DNA会自动形成额外左手螺旋,而欠旋形成额外右手螺旋,称为负超螺旋。 (三)DNA的三级结构 向左捻 向右捻 松弛型 正超螺旋 负超螺旋 DNA拓扑学特性 (1)连环数: 在双螺旋DNA中,一条链以右手螺旋绕另一条链缠绕 的次数,以字母L表示。 在松弛环状DNA中, L=25 在解链环状DNA中及超螺旋分子中, L=23 这三种环状DNA分子具有相同的结构,但L不同,为拓扑异构体,拓扑异构体酶可以催化拓扑异构体之间的转化。 (2)扭转数:指DNA分子中的Watson-Crick螺旋数, 以T表示. (3)超螺旋数:(缠绕数),以W表示。 L, T, W三者之间的关系: L= T+ W (四)真核细胞核内DNA和组蛋白形成染色质 染色质的主要蛋白质成分通称为组蛋白。大多数真核细胞中都含有H1、H2A、H2B、H3和H4 5种组蛋白。当染色质用低离子强度的溶液处理时,染色质去折叠后电子显微镜照片象是一条线上穿了许多“ 珠”子一样。“珠子”是DNA-组蛋白的复合体,称为核小体,而“线”是双螺旋DNA。 每个核小体是由各2分子的H2A、H2B、H3和H4的八聚体和大约200个DNA碱基对组成,DNA大约缠绕1.75圈,有146个DNA的碱基对处于与组蛋白复合体紧密结合的状态,形成一个核小体核心颗粒。核心颗粒之间的“ 线”称之连接DNA,大约有54个碱基对长。第5个组蛋白H1既与连接DNA结合,又和核小体核心颗粒结合。 H2A、H2B、H3和H4形成八聚体 组蛋白和DNA形成核小体 与伸展开的B-DNA长度相比,DNA和组蛋白形成核小体后,长度被压缩了10倍。 串珠状的核小体核心颗粒本身可以卷曲成一个螺旋管状,产生一种称之30nm纤维结构。 纤维结构可以形成大的环,在一个大的染色体上大约存在着多达2000个环。 环可以附着在RNA-蛋白质的支架上,象是被固定一样,可以形成超螺旋。 超螺旋还可形成附加的额外的超螺旋,使得DNA一步一步地被压缩。 真核 双链线性DNA(dsDNA) DNA双链以左手螺旋缠绕在组蛋白形成的八聚体核心上即 核小体 念珠状结构 核小体链进一步盘绕、 折叠形成染色质丝 组成突环 玫瑰花结 螺线圈 由螺线圈组装成染色单体。 真核生物的染色体的组装过程 染色体的结构组装过程 核小体(nucleosome)由146bp DNA围绕8个组蛋白分子(H2A,H2B,H3,H4个2个),绕1?圈,H1结合在连接区,每个核小体大致包含200bp DNA。 总结: 染色体的结构组装过程 由6个核小体念珠绕成30nm纤维(fiber)。 总结: 染色体的结构组装过程 再扭
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