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一类呼吸链末端的氢受体为外源无机氧化物(个别为有机氧化物)的生物氧化过程。是一类在无氧条件下进行的产能效率较低的特殊呼吸。 无氧呼吸(anaerobic respiration ) 特点:底物常规脱氢后,经部分呼吸链的递氢,最终由氧化态的无机物(个别是有机物延胡索酸)受氢。 硝酸盐呼吸(反硝化作用) 碳酸盐呼吸(甲烷生成作用) 硫酸盐呼吸 2)发酵(fermentation) 在生物氧化中发酵是指在无氧等外源氢受体的条件下,底物脱氢后产生的还原力[H]未经呼吸链传递而直接交某一内源性中间代谢产物接受,以实现底物水平磷酸化产能的一类生物氧化反应。 工业生产上定义的发酵——“工业发酵” 工业生产上笼统地把一切依靠微生物的生命活动而实现的工业生产均称为“发酵”。这样定义的发酵就是“工业发酵”。工业发酵覆盖生物氧化的所有方式:有氧呼吸、无氧呼吸和发酵 EMP、HMP、ED途径中均有还原型氢供体——NADH + H+和NADPH+H+产生,如不及时使它们氧化再生,糖的分解产能将会中断,这样微生物就以葡萄糖分解过程中形成的各种中间产物为氢(电子)受体来接受NADH+H+和NADPH+H+的氢(电子),于是产生了各种各样的发酵产物。 根据代谢产物和代谢途径不同,有各种不同的发酵类型,以下几种发酵最重要研究得最清楚: 乙醇发酵 乳酸发酵 混合酸发酵 丙酮丁醇发酵 (1)酒精发酵 酒精发酵是酿酒工业的基础,它与酿造白酒、果酒、啤酒以及酒精的生产等有密切关系。 进行酒精发酵的微生物主要是酵母菌,如啤酒酵母(Saccharomyces cerevisiae)等,此外还有少数细菌如发酵单胞菌(Zymononas mobilis),嗜糖假单胞菌(Pseudomonas Saccharophila),解淀粉欧文氏菌(Eruinia amylovora)等也能进行酒精发酵。 ①酵母菌的乙醇发酵 ②细菌的乙醇发酵 ③细菌的乙醇发酵——异型酒精发酵 细菌酒精发酵与酵母菌酒精发酵的比较 优点:代谢速率高,产物转化率高,菌体生成少,代谢副产物少,发酵温度较高。 缺点:pH5(酵母菌为3),较易染菌;细菌对乙醇耐受力低(细菌约耐7%,酵母菌为8%-10%)。 指乳酸菌将葡萄糖分解产生的丙酮酸逐渐还原成乳酸的过程。 (2)乳酸发酵 细菌积累乳酸的过程是典型的乳酸发酵。我们熟悉的牛奶变酸生产酸奶、渍酸菜、泡菜、青贮饲料都是乳酸发酵。 两种类型:同型乳酸发酵和异型乳酸发酵 同型乳酸发酵 异型乳酸发酵 埃希氏菌、沙门氏菌、志贺氏菌属的一些菌通过EMP途径将葡萄糖转变成琥珀酸、乳酸、甲酸、乙醇、乙酸、H2和CO2等多种代谢产物,由于代谢产物中含有多种有机酸,故称混合酸发酵。 (3)混合酸发酵 * * * * * * * * 第八章 微生物能量代谢产物 有机物(化能异养菌) 最初能源 日 光(光能自养菌) 通用能源 无机物(化能自养菌) 中心任务: 一切生命活动都是耗能反应,因此,能量代谢是一切生物代谢的核心问题。 多糖类化合物 寡糖、单糖类 果糖、葡萄糖 丙酮酸 发酵 呼吸 有氧呼吸 厌氧呼吸 EMP途径 糖 酵 解 过 程 HMP途径 ED途径 糖酵解的主要途径 底物脱氢作用 氢的传递 最后氢受体接受氢 微生物的生物氧化的三个阶段 微生物能量的来源主要依靠其对糖类、脂类等有机物质的氧化作用,一切代谢物在细胞内进行的氧化作用称为生物氧化 1.底物脱氢的四条主要途径 多糖类化合物 寡糖、单糖类 果糖、葡萄糖 丙酮酸 发酵 呼吸 有氧呼吸 厌氧呼吸 EMP途径 糖 酵 解 过 程 HMP途径 ED途径 糖酵解的主要途径 1) EMP途径 EMP途径:己糖二磷酸途径。是以1分子葡萄糖为底物,经过10步反应而产生2分子丙酮酸和2分子ATP的过程。 2NADH、2ATP 2 丙酮酸 EMP途径可提供: EMP过程: 第一阶段生成丙糖:包括5个反应步骤,磷酸化、异构化、再磷酸化、裂解及异构化。 第二阶段生成丙酮酸:包括5个反应步骤 第一阶段 第二阶段 底物水平磷酸化:ATP的生成直接与底物上磷酸基团相偶联的ADP磷酸化作用 第二次水平磷酸化 1. 葡萄糖磷酸→1.6二磷酸果糖(耗能)2. 1.6二磷酸果糖→2分子3-磷酸甘油醛3. 3-磷酸甘油醛→丙酮酸 耗能阶段 产能阶段 2NADH+H+ 2丙酮酸 4ATP 2ATP C6 2C3 2ATP 总反应式: C6H12O6 + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi 2CH3COCOOH
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