第三章植物的光合作用2.pptVIP

据需光与否可将光合作用分光反应和暗反应 光反应(light reaction)： 是必须在光下才能进行的、由光所引起的光化学反应；是在类囊体(即光合膜)上进行的。 暗反应(dark reaction)： 是在暗处或光下进行的、由若干酶所催化的化学反应。是在叶绿体的基质中进行的。 反应中心：D—原初电子供体　P—反应中心色素　A—原初电子受体 PSⅡ： PSⅡ复合体存在堆叠部分 反应中心色素P680 聚光复合体 放氧复合体 PSⅠ: PSⅠ复合体存在类囊体非堆叠的部分 反应中心色素P700 聚光复合体 电子受体 光合电子传递链：（光合链）是指在类囊体膜上，由PSⅠ，PSⅡ和其它电子传递体相互衔接，所构成的电子传递体系。 光合磷酸化的发现 1954，Arnon等发现向菠菜叶绿体加入ADP、Pi和NADP+，在光下不加入CO2时，在体系中有ATP和NADPH产生。 ２.环式光合磷酸化 与环式电子传递偶联产生ATP的反应。 ADP ＋ Pi 光 叶绿体 ATP＋ H２O 非光合放氧生物光能转换的唯一形式，主要在基质片层内进行。它在光合演化上较为原始，在高等植物中可能起着补充ATP不足的作用。 化学渗透学说(chemiosmotic theory) 由英国的米切尔(Mitchell　1961)提出， 该学说假设能量转换和偶联机构具有以下特点： ①由磷脂和蛋白构成的膜对离子和质子的透过具有选择性　 ②具有氧化还原电位的电子传递体不匀称地嵌合在膜上 ③膜上有偶联电子传递的质子转移系统　 ④膜上有转移质子的ATP酶 在解释光合磷酸化机理时，该学说强调：光合电子传递链的电子传递会伴随膜内外两侧产生质子动力(proton motive force,pmf)，并由质子动力推动ATP的合成。 化学渗透学说  (chemiosmotic theory) LHCⅡ等受光激发后将接受的光能传到PSⅡ反应中心P680，并在那里发生光化学反应，同时将激发出的e－传到原初电子受体Pheo，再传给靠近基质一边的结合态的质体醌(QA)，从而推动了PSⅡ的最初电子传递。P680失去e－后，变成一个强的氧化剂，它向位于膜内侧的电子传递体YZ争夺电子而引起水的分解，并将产生的氧气和H+释放在内腔。另一方面，QA的e－经QB传给PQ，PQ的还原需要2e-和来自基质的2H+。还原的PQH2向膜内转移，传2e-给Cyt b6/f复合体，其中1个e-交给Cyt b６/f ，进而传给PQ，另1个e-则传给〔Fe-S〕R。因为Cyt b６/f 的氧化还原仅涉及电子，所以2H+就释放到膜腔。还原的Cyt f将e-经位于膜内侧表面的PC传至位于膜内侧的PSⅠ反应中心P700。 与PSⅡ一样，P700受光激发后，把e-传给A０，经A１、FX、FA和FB，再把e-交给位于膜外侧的Fd与FNR，最后由FNR使NADP+还原，NADP+还原时，还要消耗基质中的H+。NADPH留在基质中，用于光合碳的还原。 在电子传递的同时，H+从基质运向膜内腔，产生了膜内外的H+电化学势梯度。依电化学势梯度，H+经ATP酶流出时偶联ATP的产生，形成的ATP留在基质中，用于各种代谢反应。 光合膜上的电子与质子传递概况 红线表示电子传递，黑线表示质子传递，蓝线质子越膜运输 完整叶绿体 黄色上清液 离心 破碎 绿色上清液 含暗反应的酶 ADP、 Pi和NADP+ ATP和NADPH 三、光合磷酸化 光合磷酸化： 光下在叶绿体(或载色体)中发生的由ADP与Pi合成ATP的反应。 概念 (一) 光合磷酸化的类型 １.非环式光合磷酸化 与非环式电子传递偶联产生ATP的反应。 2NADP+＋3ADP＋3Pi 8hυ叶绿体 2NADPH＋3ATP＋O2+2H+＋６H２O 在进行非环式光合磷酸化的反应中，体系除生成ATP外，同时还有NADPH的产生和氧的释放。 含有基粒片层的放氧生物所特有，在光合磷酸化中占主要地位。 (二)光合磷酸化的机理 １.光合磷酸化与电子传递的关系--偶联 光合磷酸化作用都与电子传递相偶联： 如在叶绿体体系中加入电子传递抑制剂,光合磷酸化就会停止； 在偶联磷酸化时，电子传递则会加快，所以在体系中加入磷酸化底物会促进电子的传递和氧的释放。 (解偶联:发生电子传递而不伴随磷酸化作用) 2.光合磷酸化的机理 中间产物学说 变构学说 化学渗透学说 许多实验都证实了这一学说的正确性。 * * 第3节 光合作用的过程 光能 CO2 色素分子 C5 2C3 ADP+Pi ATP H2O O2 [H] 多种酶 酶 吸收 光解 光反应阶段 暗反应阶段 水的光解：H2O