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神经细胞竟然用一个个非常短促的脉冲电位来传导信号. 瑞曼并把这种短脉冲称为”动作电位”(Action potential) 动作电位是神经系统传递信息和命令的密码。 上左: 从鱿鱼做成的菜可以看到其体腔的切面, 周围是肌肉壁, 中间是空的. 巨大轴突在体壁的中间,腹神经索内. 下左: 在鱿鱼巨大轴突内放入两根电极, 电流电极I和电压电极E. 电压电极用于探测跨膜的电压, 通过电压放大器让跨膜电压与指令电压相比. 相比的差值变为电流, 由电极I向膜内提供电流. 这个电流会改变膜电压, 由于电流放大器的倍数很大, 这种轴突和放大器的合体的负反馈电路不容许使跨膜电压和指令电压有任何不同, 即把跨膜电压钳制在指令电压上. 右上: 霍奇金和赫胥黎,两人用一组公式可以准确描述动作电位时钠和钾离子流通的动态过程(右下). 神经冲动的传导机制 神经元的静息电位 在没有任何外界刺激干扰时,细胞膜保持一种极化状态,也就是在细胞膜内外存在电位差。由于细胞内带负电的蛋白质,神经元呈现膜内负电位,膜外正电位。 神经元的动作电位 迅速去极化并于正常极化状态有一点反转的反应 静息电位产生的原因 外 内 Na+ K+ 膜外Na+高 膜内K+高 膜外Na+向内扩散难 膜内K+向外扩散多 膜外正电荷多 膜内正电荷少 内负外正 膜对K+通透性大于Na+ 负电荷不易扩散 静息电位产生原因 动作电位产生的机理 外 内 Na+ K+ 动作电位产生机理 Na+通道打开 Na+快速扩散进膜内 K+快速扩散致膜外 刺激 去极化 反极化 K+通道打开 Na+通道关闭 复极化 内负外正 静息电位 内负外正 静息电位 内正外负 动作电位 几个概念 极化: 在静息状态下,细胞膜两侧存在的内负外正的电荷状态,为极化 去极化: 细胞受刺激而兴奋后,细胞膜两侧存在的内负外正的电荷状态转变为内正外负的电荷状态,为去极化 复极化: 细胞兴奋后,细胞膜两侧的电荷由内正外负向内负外正转化,为复极化 超极化: 细胞膜内负电荷向负值减小的方向转化,为超极化 动作电位的传导特点 全或无法则 不应期 跳跃式传导 1928年,39岁的英国人埃德加.道格拉斯.艾德里安(Edgar Douglas Adrian)决定测试一下自己开发的新仪器:一个阴极射线管和一个毛细静电计。 艾德里安在一只蟾蜍的视神经上安装了试验用的电极,一旦有电流信号,电极就会检测到,并经放大器将信号转化为声音。安装完毕后,有趣的事情发生了:喇叭中果然传出了有噼里啪啦的噪音!然而令艾德里安疑惑的是:当时天色已晚,屋内光线很差昏暗不堪。既然缺乏光线刺激,蟾蜍的视神经又是在对什么东西做出反应呢?难道是机器出了问题? 众所周知,蟾蜍有一对定焦的大眼睛,它们对静止的物件并不在意,但对活动的的物体却十分敏感。艾德里安在安置好电极后,继续在房内来回走动,而正是他自己的走动使屋内光线发生了明暗变化,蟾蜍的眼睛灵敏地捕捉到了这一变化,它的视神经自然也就放电不停了。艾德里安试着停下来,蟾蜍视神经的放电也就停止了。 艾德里安将蛙肌解剖为极小的单位,小到这块蛙肌只有一个感受器和一根神经纤维。只有如此,艾德里安才能够精确测量神经冲动传导时的电流变化。一切就绪后,艾德里安开始刺激这块蛙肌,不出所料,连接在蛙肌上的神经纤维开始出现电流信号。然而不管刺激的强度是大是小,神经纤维所检测到的电流信号的强度却没有任何变化,区别仅仅在于,强度大的刺激会增加神经纤维电流信号的频率,而刺激强度若过于轻微,神经纤维将如同睡着了一般,检测不到任何反应。 艾德里安认为,神经冲动的产生和传导应该是一个“全”或“无”的过程。要使神经细胞产生兴奋,必须对其施以一个高于某阈值的刺激。冲动一旦产生,电流信号的强度将是相同的,不同的只是信号的频率。 在口头语中,我们常常以“神经比较大条”来自嘲或评价别人,意为此人比较大大咧咧,粗线条,性格较为直爽,对刺激不甚敏感。其实,如果以生理学的角度来较真的话,“神经大条”可远不是那么回事。恰恰相反,对个体而言,“大条”的神经更敏感,其反应速度要远远超过纤细的神经,这是怎么回事呢? 两人将神经纤维分为A、B、C三类。A类纤维最粗,传导速度可达5-100米/s,C类纤维最细,传导速度在2米/s以下。依据功能的不同,神经纤维高度分化,不同种类的纤维传递不同种类的信息。例如,肌肉的感觉以及触觉由快纤维传递,而痛觉等往往由较细的神经纤维慢速传递。 动作电位的传导 * 人体解剖生理学第三章 神经元与神经冲动 学习目标 了解神经组织,掌握神经元的结构及种类 掌握神经冲动的发生过程 神经细胞(神经元) 神经胶质细胞 支持、保护、分隔、营养 接受刺激、整合信息和传导冲动 神经组织 一、神经组织(nervous tissue) (一)神经元的结构 神经元
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