7基因的表达与调控上——原核基因表达.ppt

自然选择倾向于保留高效率的生命过程。在每30分钟增殖一次的109细菌群体中，若一个细菌变成29.5分钟增殖，经过80天的连续生长后，这个群体中的99.9%都将具有29.5分钟增殖一倍的生长速度。 原核生物细胞的基因和蛋白质种类较少，如大肠杆菌基因组约为4.20×106bp共有4288个开放读码框。据估计，一个细胞中总共含有107个蛋白质分子。 最小基因组？ 基本概念与原理（Basic Concepts and Principles） 基因表达(gene expression) 基因经过转录、翻译，产生具有特异生物学功能的蛋白质分子或RNA分子的过程。 基因表达调控(gene regulation, or regulation of gene expression) 基因表达是受内源及外源信号调控的。 基因表达的时间性及空间性 时间特异性 按功能需要，某一特定基因的表达严格按特定的时间顺序发生，称之为基因表达的时间特异性(temporal specificity)。 多细胞生物基因表达的时间特异性又称阶段特异性(stage specificity)。 空间特异性 在个体生长全过程，某种基因产物在个体按不同组织空间顺序出现，称之为基因表达的空间特异性(spatial specificity)。 基因表达伴随时间顺序所表现出的这种分布差异，实际上是由细胞在器官的分布决定的，所以空间特异性又称细胞或组织特异性(cell or tissue specificity)。 下图：人体发育过程中不同类型β-珠蛋白的含量变化 基因表达的方式 按对刺激的反应性，基因表达的方式分为： 组成性表达(constitutive expression) 某些基因在一个个体的几乎所有细胞中持续表达，通常被称为管家基因(housekeeping gene)。 这类基因表达又称为组成性基因表达(constitutive gene expression)。 诱导和阻遏表达 在特定环境信号刺激下，相应的基因被激活，基因表达产物增加，这种基因称为可诱导基因(inducible genes)。 如果基因对环境信号应答是被抑制，这种基因是可阻遏基因(repressible genes)。 基因表达调控大多数是对这些基因的转录和翻译速率的调节，从而导致其编码产物的水平发生改变，影响其功能。 每个大肠杆菌细胞有约15000个核糖体，50种核糖体蛋白、糖酵解体系的酶、DNA聚合酶、RNA聚合酶等都是代谢过程中必需的，其合成速率不受环境变化或代谢状态的影响，这一类蛋白质被称为永久型（constitutive）合成的蛋白质。 另一类则被称为适应型或调节型（adaptive or regulated），因为这类蛋白质的合成速率明显地受环境的影响而改变。如大肠杆菌细胞中一般只有15个β-半乳糖苷酶，但若将细胞培养在只含乳糖的培养基中，每细胞中这个酶的量可高达几万个分子。 细菌中所利用的大多数基本调控机制一般执行如下规律：一个体系在需要时被打开，不需要时被关闭。这种“开-关”（on-off）活性是通过调节转录来建立的，也就是说mRNA的合成是可以被调节的。实际上，当我们说一个系统处于“off ”状态时，也可能有本底水平的基因表达，常常是每世代每个细胞只合成1或2个mRNA分子和极少量的蛋白质分子。为了方便，我们常常使用“off ”这一术语，但必须明白所谓“关”实际的意思是基因表达量特别低，很难甚至无法检测。 本章主要内容 1、原核基因表达调控总论 2、乳糖操纵子与负控诱导系统 3、色氨酸操纵子与负控阻遏系统 4、其他操纵子 5、固氮基因调控（自学） 6、转录水平上的其他调控方式（自学） 7、转录后调控 7.1 原核基因表达调控总论 基因表达调控是现阶段分子生物学研究的中心课题。 基因表达调控主要表现在以下二方面： 转录水平上的调控（transcriptional regulation） 转录后水平上的调控（post-transcriptional regulation）： mRNA加工成熟水平调控 翻译水平调控 不同的生物使用不同的信号来指挥基因调控。 原核生物中，营养状况和环境因素对基因表达起着举足轻重的影响。 在真核生物尤其是高等真核生物中，激素水平和发育阶段是基因表达调控的最主要手段，营养和环境因素的影响力大为下降。 在转录水平上对基因表达的调控决定于DNA的结构、RNA聚合酶的功能、蛋白因子及其他小分子配基的相互作用。 转录与翻译的特点： 细菌的转录与翻译过程几乎发生在同一时间间隔内，转录与翻译相耦联。 真核生物中，转录产物只有从核内运转到核外，才能被核糖体翻译成蛋白质。 1、原核基因调控分类 2、原核基因调控的主要特点 原核生物的基因调控主要发生在转