基因组进化模式12-1.ppt

Xiaofang Xie College of Life Science Fujian Agriculture and Forestry University E-mail:xxf317@ 基因组的进化模式 基因组的起源—RNA的世界 新基因的获得—倍增 非编码DNA与基因组的进化 基因组的进化模式—新基因的获得 基因组获得新基因的途径 1. 基因加倍之后的趋异。（主要方式，Long M等，2003） 2. 外显子或结构域洗牌（19%） 3. 逆转录极其随后的趋异或重排 4. 外源基因水平转移(Ochman H等,2005) 5. 基因裂变和融合(Snel B等,2000) 6. 非编码序列转变为编码序列（Levine MT等，2006） Xiaofang Xie College of Life Science Fujian Agriculture and Forestry University E-mail:xxf317@ 基因外显子理论 2、从其他物种获得新基因：异源多倍体化（Allopolyploidy） 在植物中，可通过多倍化获得新基因。通常形成异源多倍体的两个物种关系密切，许多基因是共有的。但每个亲本都拥有一些对方不具有的基因，或至少是共有基因中的不同等位基因。 例如产面包小麦(Triticum aestivum)， COLLEGE OF LIFE SCIENCE 动物的种间基因转移： 动物体的种间基因转移发生较困难，很难找到某一类水平基因转移(horizontal gene transfer)的例子。许多真核基因具有与古细菌或真细菌序列相关的特点，但这被认为是反映了真核细胞的内共生起源而不是在进化的较晚期获得基因。 但是，有证据表明，细菌基因随食物摄入而掺入真核基因组的情况比预想的普遍(Doolittle， l998)。 逆转录病毒和转座元件在动物种间的基因转移中起关键作用。 COLLEGE OF LIFE SCIENCE 非编码DNA与基因组的进化 1、非编码DNA的扩张 真核生物，特别是高等真核生物基因组DNA的绝大部分是非编码序列，如人类基因组仅有1.5％为编码顺序。 迄今为止，我们对非编码顺序的进化及其对基因组结构和表达的影响了解不多。大部分非编码DNA是以相当随意的方式进化。 COLLEGE OF LIFE SCIENCE 非编码DNA的作用 观点一：非编码DNA具有某种尚未识别的功能；例如 哺乳动物中位于基因3’翻译区(3’-UTR)的分散重复顺序MIR，它们与转录后调控有关(Lipmamn，1997)。Hughes(2000)也谈到哺乳动物重复顺序MIR可能参与mRNA的可变剪切及多聚腺嘌呤加尾，还可以提供蛋白质编码信息。 观点二：大多数非编码DNA实际上并无功能,基因组之所以能容忍其存在是因为选择压力并不作用于它们。 COLLEGE OF LIFE SCIENCE 2、转座因子和基因组进化 COLLEGE OF LIFE SCIENCE 转座因子对基因组的整体进化方面的影响： （1）最重要的是引起基因组重排，如缺失、 重复、倒位与移位。 后果： （a）多数造成基因的丢失或加倍等有害后果 (b) 少数会带来某些益处 例如有一对LINE-1因子在大约3500万年前 的一次重组引起?-球蛋白基因的加倍，产 生了该基因家族中的Gr和Ar成员(Maeda 等，1986)。 COLLEGE OF LIFE SCIENCE （2）、改变基因的表达模式 当转座的位点正好紧接在基因上游的控制区，由于破坏了原有基因DNA结合蛋白与调控顺序的结合或与转录起始复合物的互作，可直接干扰或关闭下游基因的表达。 （3）、转座因子中的启动子和增强子会对邻近基因的表达调控产生影响，使邻近基因的表达完全从属于由转座因子所确定的模式(McDonad，1995) COLLEGE OF LIFE SCIENCE 例：老鼠sep基因。 sep基因编码1个免疫响应蛋白，其组织专一性的表达由邻近逆转座因子中的增强子决定(Stavenhagn等，1988)。 COLLEGE OF LIFE SCIENCE （4）转座因子插入到基因中造成剪接模式的改变(Wang W等，2005)。 （5）逆转录转座因子的转座以RNA