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第六章 群体遗传学基础 定义 群体遗传学:研究群体遗传组成的学科。 群体遗传的研究内容包括 群体基因频率的估计 自然群体中选择对群体基因频率的影响 利用数学模型说明诸如选择、群体大小、突变和迁移等因素对非连锁和连锁基因的固定和丢失的影响等。 第一节　基因频率和基因型频率 一、概念 群体(population)：同类生物群的所有个体的总和 个体(individual)：群体中的成员 孟德尔群体(Mendelian population) 具有共同基因库 由有性交配个体组成（二倍体） 基国库：一个群体中所有个体的全部基因 一、概念 基因频率(gene frequency)：群体中某一等位基因(allele)占其同一基因座位(locus)全部等位基因的比率 同一座位所有基因频率之和等于1 基因型频率(genotype frequency)：群体中某一基因型个体占群体总数的比率 同一座位所有基因型频率之和等于1 二、基因频率和基因型频率 常染色体：假如某座位只有２个等位基因，分别为A和a，频率分别为p和q，３种基因型AA、Aa和aa的频率分别为D、H和R，群体大小为N，AA个体数为n1，Aa个体数为n2，aa个体数为n3，则： 二、基因频率和基因型频率 性染色体： 对性染色体同型染色体个体(XX,ZZ)来说，与常染体相同 对性染色体异型个体(XY, ZW)来说，基因频率等于基因型频率 二、基因频率和基因型频率 性染色体：家畜 第二节 哈代-温伯定律 概念：平衡群体 平衡群体(equilibrium population):基因库中的等位基因频率不随世代变化而改变。 条件： 没有进化：随机交配的大群体中无迁移、突变和选择 由于反进化作用和进化作用的平衡，如突变和选择之间达到平衡 Hardy-Weinberg law 在随机交配的大群体中，若没有其它因素的影响，基因频率世代不变。 任何一个大群体，无论其基因频率如何，只要经过一个世代的随机交配，一对常染色体基因型频率就达到平衡；若没有其它因素的影响，一直进行随机交配，这种平衡状态始终不变。 平衡群体中，基因型频率和基因频率的关系为： Hardy-Weinberg law 证明方法：数学归纳法 假定基因型已知 假定基因频率已知 平衡群体的性质：二倍体为例 2个性质都是从哈代-温伯定理推导出来的 基因频率的计算 已知基因型频率，基因频率的计算 等显性时，无论平衡群体还是非平衡群体都能够计算 完全显性时，必须是平衡群体，才能够计算，因为无法确定纯合显性和杂合子 伴性遗传时，注意区分是性染色体还是常染色体 复等位基因时的计算与只有2个等位基因时方法相同 一、基因（型）频率的影响因素??迁移 迁移(migration) 两个基因频率不同群体的混杂 混杂后的基因频率为两个群体基因频率的加权平均 二、基因（型）频率的影响因素??突变 突变(mutation):定义 基因结构的改变 由于突变而引起的基因改变 推广：表现出突变的个体 突变作用 形成新的等位基因 改变基因频率 二、基因（型）频率的影响因素??突变 突变：平衡时的频率 二、基因（型）频率的影响因素??突变 突变n代后的基因频率qn：等比数列 三、基因（型）频率的影响因素??选择 选择(selection)：决定群体中不同基因型个体相对比例的过程。 适合度(fitness)：某个基因型个体存活和把其基因传递给后代的相对能力。用下一代后代的比率来度量。 （一）全部隐性基因淘汰后基因型频率变化 全部隐性基因淘汰后基因型频率变化 全部隐性基因淘汰后基因型频率变化 （二）隐性个体的不完全选择 （二）隐性个体的不完全选择 （二）隐性个体的不完全选择 (二）隐性个体的不完全选择 当s=0.01或者更小时，分母接近１，有 （三）测交选择显性纯合子公畜 （三）测交选择显性纯合子公畜 下一代的基因型频率： D1=P0, H1=q0, R1=0 下一代的基因频率： q1=H1/2=q0/2, q2=h2/2=q0/22 qn=q0/2n ?? nlg2=lg(q0/qn) n=(lgq0-lgq0)/lg2 （四）淘汰部分显性，随机交配 （四）淘汰部分显性，随机交配 (五)突变和选择 两者的平衡状态 四、遗传漂变 四、遗传漂变 Wright－Fisher模型：假定群体大小为N，没有世代重叠，每世代从亲本群体抽取2N个配子。Y(n)表示第n世代A1型配子的数量，在没有突变和选择的情况下，p=i/2N，则第n+1世代A1配子有j个的概率为： 四、遗传漂变 五、非随机交配：概念 同型交配：相同基因型 异型交配：不同基因型 同质交配：相同或相似表型 异质交配：表型差异较大 五、非随机交配：效应 同型交配： 纯合子：基因型和基因频率都不变 杂合