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第七章 真核细胞内膜系统、蛋白质分选与膜泡运输;真核细胞的细胞内区室化(compartmentalization):细胞内区室化是真核细胞结构和功能的基本特征之一.细胞内膜被分为三类结构:细胞质基质、细胞内膜系统、膜包被的各种细胞器; 第一节 细胞质基质的涵义与功能
一、细胞质基质的涵义
二、细胞质基质的组成
三、细胞质基质的功能 ;一、细胞质基质的涵义
细胞质基质(cytoplasmic matrix):在真核细胞细胞质中,除去可分辨的细胞器外的胶状物质。
用差速离心法分离细胞匀浆物组分,先后???去细胞核、线粒体、溶酶体、高尔基体和细胞质膜等细胞器或细胞结构后,存留在上清液中的主要是细胞质基质的成分。生物化学家多称之为胞质溶胶。 ; 细胞质基质的体积占细胞的一半。;1、完成各种中间代谢过程
如糖酵解过程、磷酸戊糖途径、糖醛酸途径等
2、蛋白质的分选与运输
3、与细胞质骨架相关的功能
维持细胞形态、细胞运动、胞内物质运输及能量传递等
4、蛋白质的修饰、蛋白质选择性的降解
(1)蛋白质的修饰
(2)控制蛋白质的寿命
(3)降解变性和错误折叠的蛋白质
(4)帮助变性或错误折叠的蛋白质重新折叠,形成正确的分子构象;第二节 细胞内膜系统及其功能
一、内质网的形态结构与功能
二、高尔基体的形态结构 与 功能
三、溶酶体的形态结构与功能 ; 与原核细胞不同的是真核细胞具有复杂的由内膜构成的功能区隔。
细胞内膜系统是指在结构,功能乃至发生上相互关联、由膜包被的细胞器或细胞结构,主要包括内质网、高尔基体、溶酶体、胞内体和分泌泡等。
内膜系统形成了一种胞内网络结构,其功能主要在于两个方面:① 扩大膜的总面积,为酶提供附着的支架,如脂肪代谢、氧化磷酸化相关的酶都结合在细胞膜上;② 是将细胞内部区分为不同的功能区域,保证各种生化反应所需的独特的环境。;;一、 内质网(endoplasmic reticulum,ER);内质网的形态;内质网的化学组成;内质网的类型;内质网的结构;微粒体;一、内质网的两种基本类型 ; 2.光滑内质网(smooth endoplasmic reticulum,sER)
表面没有核糖体的内质网称光滑内质网,常呈分支管状或小泡状。
是脂质合成的重要场所,广泛存在于能合成类固醇的细胞中。;(二)内质网的功能; 1.蛋白质的合成
细胞中的蛋白质都是在核糖体上合成的,并都是起始于细胞质基质中。有些蛋白质刚合成不久便转移至内质网膜上,继续进行蛋白质合成,这些蛋白质包括:
⑴ 向细胞外分泌的蛋白质:酶、抗体、多肽类激素、胞外基质成分等;
⑵ 膜的整合蛋白:细胞质膜以及内质网、高尔基体、溶酶体膜上的膜蛋白;
⑶ 构成内膜系统细胞器中的可溶性驻留蛋白:溶酶体和植物液泡中的酸性水解酶、内质网、高尔基体中固有的蛋白。
; 2.脂质的合成
内质网合成的构成细胞所需要的包括磷脂和胆固醇在内的几乎全部的膜脂,其中最主要的是磷脂酰胆碱(卵磷脂)。合成磷脂所需要的三种酶(酰基转移酶、磷酸酶、胆碱磷酸转移酶)都定位于内质网膜上。
在内质网膜上合成的磷脂几分钟后,就由细胞质基质一侧转向内质网腔面,这种转运可能借助一种磷脂转位因子(phospholipid translocator)或称转位酶(flippase)来完成。;合成的磷脂由内质网向其它膜转运主要有两种方式:
⑴ 以出芽的方式转运到高尔基体、溶酶体和细胞膜上;
⑵ 凭借水溶性的载体蛋白-磷脂转运蛋白(phospholipid exchange proteins,PEP)在膜之间转运磷脂。 ;3.蛋白质的修饰与加工
进入内质网的蛋白质发生的主要化学修饰作用有糖基化、羟基化、酰基化和二硫键的形成等,其中最主要的是糖基化,几乎所有内质网上合成的蛋白质最终被糖基化。
糖基化的作用:
1.使蛋白质能够抵抗消化酶的作用;
2.赋予蛋白质传导信号的功能;
3.某些蛋白只有在糖基化之后才才能正确折叠.; 糖基化伴随多肽合成同时进行,是内质网中最常见的蛋白质修饰。
在内质网腔面,寡糖链连接在插入膜内的磷酸多萜醇上,当与糖基化有关的氨基酸残基出现后,通过在膜上的糖基转移酶(glycosyltranferase)的作用,将寡糖基由磷酸多萜醇转移到相应的天冬酰胺残基上。;储藏方式;4.新生肽的折叠与装配
不同的蛋白质在内质网停留的时间长短不一。不能正确折叠的畸形肽链或未装配成寡聚体的蛋白质亚单位,一般不能进入高尔基体。
内质网腔是非还原性的内腔,易于二硫键形成;
正确折叠涉及驻留蛋白:具有KDEL(赖天谷亮)或H
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