氨氧化古菌生态学及其在湖泊生态系统中的研究进展.docVIP

氨氧化古菌生态学及其在湖泊生态系统中的研究进展 亿学与生物Z程2011,Vo1.28No.10 Chemistryamp;Bioengineering doi:10.3969/j.issn.1672—5425.2011.10.001 综述专论■ 氨氧化古茵生态学及其在湖泊生态系统中的研究进展 马婷.赵大勇.曾巾.燕文明.姜翠玲,黄睿,王猛 (1.河海大学水文水资源学院,江苏南京210098;2.河海大学水文水资源与水利工程科学国家重点实验室, 江苏南京210098;3.中国科学院南京地理与湖泊研究所湖泊与环境国家重点实验室,江苏南京210008) 摘要:近百年来,氨氧化细菌一直被认为是全球氨氧化过程的主要驱动者.然而,近年来发现了另一类具有氨氧 化能力的微生物——氨氧化古茵,并进一步证实了其广泛分布于各种生态系统中,且在数量上较氨氧化细茵占明显优 势.概述了氨氧化古茵的生态分布,系统发育,丰度及环境影响因子,重点综述了氨氧化古茵在湖泊生态系统中的生态 学研究进展. 关键词:氨氧化古茵;湖泊;系统发育;环境因子 中图分类号:X524文献标识码:A文章编号:1672—5425(20l1)10—0001—06 硝化作用是氮循环的一个关键环节,其反应过程 包括氨氧化(NH.一NO)和亚硝化(N0—N0)两 个过程口],分别由氨氧化菌和亚硝酸盐氧化菌两类微 生物进行.由于亚硝酸极不稳定,易被氧化为硝酸,氨 氧化过程成为硝化过程中的关键限速步骤.因此,参 与氨氧化过程的微生物受到广泛关注,成为生态学研 究的热点. 自100多年前细菌氨氧化作用首次被发现以来, 氨氧化细菌(Ammonia—oxidizingbacteria,AOB)一直 被认为是氨氧化过程的主要驱动者l_2].近年来,随着 不依赖于培养的现代分子生物学技术的应用与发展, 研究者发现了另一类具有氨氧化能力的微生物——氨 氧化古菌(Ammonia-oxidizingarchaea,AOA).AOA 是一类完全独立于AoB的进化类群,广泛分布于海 洋嘲,土壤,湖泊,温泉和矿区.等多种生 态系统中,在地球氮循环中可能起着非常重要的作用. 目前,对氨氧化古菌的研究主要集中在土壤和海洋生 态系统中,而仅有少数研究涉及湖泊生态系统]. 作者在此主要概述了氨氧化古菌的生态分布,系统发 育,丰度及环境影响因子,重点综述了氨氧化古菌在湖 泊生态系统中的生态学研究进展. 1氨氧化古茵的发现 氨单加氧酶(Ammoniamonooxygenase,AM0) 是氨氧化过程的关键酶,由于氨单加氧酶基因之一的 amoA具有较强的保守性,因而常被作为研究氨氧化 微生物的分子标记[2]. 2004年,Venter等I】妇用鸟枪法对马尾藻(Sargas— so)的环境基因组进行测序分析后首次发现泉古菌拥 有amoA基因.2005年,Treusch等[1在土壤宏基因 组片段中也发现泉古菌amoA基因,并从土壤中分离 到amoA基因的转录产物.这两个研究揭示了未培养 的泉古菌中氨氧化基因的存在,不过仅从基因序列信 息还不能完全断定泉古菌是否可以进行氨氧化作 用n.同年,KOnneke等口们从海水中成功分离出第 一 株AOA——Nr00户zmaritimus,该菌具有 氨单加氧酶基因的所有成员amoA,amoB和amoC,且 以氨为唯一能源进行自养生长.这一发现强有力地证 明了AoA在自然界中的真实存在,并证实了泉古菌 amoA基因与氨氧化作用之间的关系.Francis等[3] 基金项目:国家自然科学基金资助项目,江苏省自然科学基金资助项目(BK2OLO522),河海大学水文水资源与水利工程 科学国家重点实验室开放基金资助项目(2010490311),中科院南京地理与湖泊研究所引进人才启动项目 (NIGLAs2O1OQDlO),河海大学中央高校基本科研业务费专项基金资助项目(2009BO1714),江苏省高校优势学科建设工 程资助项目 收稿日期:2011～O7—19 作者简介:马婷(1989一),女,浙江金华人,硕士研究生,研究方向:水生态保护与修复,E-mail:mating033@163.corn;通讯作者:赵大 勇,博士,讲师,E—mail:dyzhao@. 马婷等:氨氧化古菌生态学及其在湖泊生态系统中的研究进展/2Ol1年一1O期 将这类具有氨氧化能力的泉古菌称为AOA.自此, AOA的氨氧化作用引起了全世界的广泛关注. 2氨氧化古菌分子生态学研究进展 2.1氨氧化古菌生态分布 2005年,Francis等率先利用A0A的amoA基 因的特异性引物Arch-amoAF和Arch—amoAR对海 水及其沉积物等环境样品进行PCR扩增,证实了 AOA在海洋环境中普遍存在.随后,这对引物被广泛