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土壤—植物—大气连续体 一、 土壤—植物—大气连续体的概念 水分从土壤经过植物到大气的流动过程，可作为一个统一的、动态的连续系统进行研究。 在这个连续系统中，土壤中的水分向根表皮流动，水分被根表皮吸收通过根和茎的木质部输 送到叶，水分在叶细胞间的孔隙中汽化成水汽，水汽经过叶气孔扩散到近叶面的宁静空气层， 最后扩散到外部大气。上述这些过程相互连接相互依赖，形成一个统一的、动态的连续系统， 这个系统被称之为土壤—植物—大气连续体（Soil-Plant-Atmosphere Continuum，简称SPAC）。 SPAC 概念认为，尽管系统中的介质不同，界面不一，但在物理上都是一个统一的连续 体，水在该系统中的各种流动过程就像链环一样，互相衔接，而且可以用统一的能量指标— —“水势”来定量研究整个系统中各个环节能量水平的变化，并计算出水流通量。图 1 是 SPAC 系统水流路径示意图。 二、 土壤—植物—大气连续体的水分运动 1．SPAC中的水流通量 在SPAC 中，水分运动的驱动力是水势梯度，即水总是从水势高处向水势低处流动。系 统中水流动的速率与水势梯度成正比，与水流的阻力成反比。由于在SPAC 中各个部位的水 流阻力和水势并非是恒定不变的，严格地说SPAC 中的水流是非恒定流。但在实际中，一般 忽略植株体内储水量的微小变化，认为SPAC 中的水流为连续的恒定流。按照Huber(1924), Gradmann(1928)和van den Honert(1948)的假说，SPAC 被描述成类似欧姆系统中的电流。因 此，任何一段液流中的流量为： qψ/ R （） 式中： 为流量，以质量/ 时间为单位表示；- Δψ为势能降，以能量单位表示；R 为阻力。 van den Honert(1948)在描述由于水势梯度而造成水分运动的链式理论时，将系统表示 1 为： ψ ψ ψ ψ ψ ψ ψ ψ q s r  r x  x l  l a （） R R R R s r x a 式中：ψ、ψ、ψ 、ψ、ψ —分别为土水势、根—土壤界面的水势、根木质部内的 s r x l a 水势、叶水势和大气水势。 R R R R 、 、 、 —分别为水分流经土壤到根-土界面、根-土界面到根木质部、再从根木 s r x a 质部到达叶蒸发表面、最后从叶蒸发表面进入开放大气中的各阻力。 在一维稳定流条件下，可用图所示的电阻网络来模拟SPAC 中的水流状况。图2 中用包括土壤阻力、根阻力、茎阻力、叶阻力和空气阻力的串联电路代表图2(b)中复杂的 水流路径。 蒸腾着的植株根部四周土壤的水势通常在 0—-1.0MPa 的范围内，叶水势通常为- ０.2 —-2.0MPa，作物在严重水分胁迫下可达-3.0MPa，某些耐旱植物可能低至-5.0MPa。若用方 ψ R T 程 ＝ ln(e/e)( 为气体常数， 为绝对温度，e/e 为相对湿度)把空气相对湿度换算成相 RT a k s k s 等的水势，则相对湿度在98%一48%范围内，相当于大气水势约为-10～-100MPa，在干旱半 干旱地区空气相对湿度往往低于 48%，因此其大气水势还会低于-100MPa。由此可知，从土 壤到叶片的水势降低约为1.0MPa 或更少，但从叶到大气则降低几十甚至达100MPa。这表明， 在植株的水分吸收和蒸腾这样一个耦合过程中的主要阻力是从叶到大气的阻力，即蒸汽相的 阻力最大。 经过许多人发展的Van den Honert 假说具有普遍意义。由于主要的、控制性的阻力在 叶一气系统之间，这意味着，通过整个连续体的通量，