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[生化]生物氧化总结.ppt 10页

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ATP ATP ATP 氧化磷酸化偶联部位 结论 * 优选 (二) 氧化磷酸化的偶联机理 1. 化学渗透假说(chemiosmotic hypothesis) 电子经呼吸链传递时,可将质子(H+)从线粒体内膜的基质侧泵到内膜胞浆侧,产生膜内外质子电化学梯度储存能量。当质子顺浓度梯度回流时,其能量驱动ADP与Pi生成ATP。 了解 * 优选 因提出氧化磷酸化偶联机制:化学渗透学说而在1978年获诺贝尔化学奖的Peter D Mitchell 氧化磷酸化依赖于完整封闭的线粒体内膜; 线粒体内膜对H+、OH-、K+、Cl-离子是不通透的; 电子传递链可驱动质子移出线粒体,形成可测定的跨内膜电化学梯度; 增加线粒体内膜外侧酸性可导致ATP合成,而线粒体内膜加入使质子通过物质可减少内膜质子梯度,结果电子虽可以传递,但ATP生成减少。 化学渗透假说已经得到广泛的实验支持。 线粒体基质 线粒体膜 + + + + - - - - H+ O2 H2O H+ e- ADP + Pi ATP 化学渗透假说简单示意图 电子传递给氧释出的能量推动质子泵 将H+泵至内膜胞液侧,形成化学梯度(势能) 当H+顺梯度回到基质面时,释出的能量使ADP 磷酸化为ATP Ⅲ Ⅰ Ⅱ Ⅳ F0 F1 Cyt c Q NADH+H+ NAD+ 延胡索酸 琥珀酸 H+ 1/2O2+2H+ H2O ADP+Pi ATP 4H+ 2H+ 4H+ 胞液侧 基质侧 + + + + + + + + + + - - - - - - - - - 电子传递过程复合体Ⅰ (4H+) 、Ⅲ (4 H+)和Ⅳ (2H+)有质子泵功能。 1. ATP合酶 ATP合酶结构模式图 催化亚基 (三)质子顺梯度回流释放能量被ATP合酶利用催化ATP合成 F1:亲水部分 组成:α3β3γδε,OSCP, IF1亚基 功能:催化ATP生成。 F0:疏水部分 组成:a, b2, c9~12亚基 功能:构成质子通道,将 质子梯度产生的能 量导向F1。 ATP合酶组成可旋转的发动机样结构 F0的2个b亚基的一端锚定F1的α亚基,另一端通过δ和α3β3稳固结合,使a、b2和α3β3、δ亚基组成稳定的定子部分。 部分γ和ε亚基共同形成穿过α3β3间中轴,γ还与1个β亚基疏松结合作用,下端与嵌入内膜的c亚基环紧密结合。c亚基环、γ和ε亚基组成转子部分。 质子顺梯度向基质回流时,转子部分相对定子部分旋转,使ATP合酶利用释放的能量合成ATP。 寡霉素 柄部: 存有其他亚基,其中一个称为寡霉素敏感蛋白(OSCP),在寡霉素存在时使ATP合酶不能合成ATP。 当H+顺浓度递度经F0中a亚基和c亚基之间回流时,γ亚基发生旋转,3个β亚基的构象发生改变。 ATP合酶的工作机制 (2)ATP合成的结合变构机制(binding change mechanism) L结合ADP和Pi;T合成ATP;O释放ATP。 三、氧化磷酸化作用可受某些内外源因素影响 (一)有3类氧化磷酸化抑制剂 1、呼吸链抑制剂 复合体Ⅰ抑制剂:鱼藤酮(rotenone)、粉蝶霉素A(piericidin A)及异戊巴比妥(amobarbital)等阻断传递电子到泛醌 。 复合体Ⅱ的抑制剂:萎锈灵(carboxin)。 复合体Ⅲ抑制剂:抗霉素A(antimycin A)阻断Cyt bH传递电子到泛醌(QN) ;粘噻唑菌醇则作用QP位点。 复合体Ⅳ 抑制剂:CN-、N3-紧密结合中氧化型Cyt a3,阻断电子由Cyt a到CuB- Cyt a3间传递。CO与还原型Cyt a3结合,阻断电子传递给O2。 作用:阻断电子传递 NADH FMN (Fe-S) 琥珀酸 FAD (Fe-S) CoQ Cyt b→Cyt c→Cyt c Cyt aa3 O2 鱼藤酮 粉蝶霉素A 异戊巴比妥 × 抗霉素A 二巯基丙醇 × CO、CN-、 N3-及H2S × 各种呼吸链抑制剂的阻断位点 H+膜内外电化学梯度 电子传递使H+跨膜转移 H+经ATP合酶的F0 单元回流 ATP合成 H+经从其它途径回流 能量以热能散失,不能合成ATP 呼吸链正常 2、解偶联剂破坏电子传递建立的跨膜质子电化学梯度 作用:使氧化过程与磷酸化过程脱节 举例:2,4-二硝基苯酚、解偶联蛋白。 解偶

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