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? 胚胎切割实验 进一步证明了海鞘的镶嵌型发育模式: 在海鞘胚胎的发育的 8 细胞期,将胚胎进行切割研究: 结果表明,各部分均能发育出独特结构。说明海鞘 裂球的发育命运在 8 细胞期已经 定型 ,分离后能自我 分化 (图 3-5 ), 但都不能形成 完整胚胎。 图 3-5 8 细胞期 4 对裂球分开后,每对裂球都形成独特的结构 ? 尽管柄海鞘的胚胎发育为 镶嵌型 ,海鞘早期胚胎多 数细胞通过自主性定型。但实验发现,不同的卵裂 球之间依然存在着 相互诱导作用 。如外胚层区域直 到 64 细胞期时还没有“ 神经化 ”,显然外胚层细胞 的发育命运不仅仅是由胞质决定子决定的。这也显 示出不同区域细胞 定型时期 不同。 ? 此外, 蝾螈 和 马蛔虫 ( Parascaris aequorum )体 细胞和生殖细胞的分化也受到形态发生决定子的影 响。在胚胎发育过程中,通过 染色体消减 形成体细 胞,而只有一个最靠近植物极的分裂球含有全数染 色体( 全套基因 ),将来形成 生殖细胞 的裂球里 (图 3-6 , 7 )。 图 3-6 图 3-7 马蛔虫正常受精卵( A )和经离心处理的受精卵( B )分裂时生殖 质的分布。 ? 昆虫卵细胞中也存在着一类决定生殖细胞分化的 生 殖质 ,是含有特殊调节因子的局部细胞质,可以促 进生殖细胞的成熟。如果蝇卵的后部细胞质 (图 3- 8 )。 图 3-8 确定生殖细胞决定子定位于卵子后端的示意图 第三节 细胞的渐进特化 一、渐进特化和调整型发育 ? 渐进特化 指胚胎发育过程中,相邻细胞或组织之间 通过相互作用,影响其中一方或双方的分化方向, 决定发育的现象。 ? 初始阶段,即相互作用开始前,细胞可能具有不止 一种分化潜能,但随着与邻近细胞或组织的相互作 用逐渐限制了它们的发育命运,使它们只能朝一定 的方向分化,因此也称为 渐进特化 ( progressive specification )或 有条件特化 。 ? 对渐进特化的胚胎,如果在胚胎发育的早期将一个 分裂球从整体胚胎上分离,那么剩余的胚胎细胞就 可以改变发育命运,填补所留下的空缺。这种以细 胞有条件特化为特点的胚胎发育模式称为 调整型发 育( regulative development ) 。 ? 海胆胚胎的发育是典型的调整型发育 。如果在胚胎 发育的 4 细胞期或 8 细胞期分离卵裂球,分开的细胞 也能发育为完整的幼虫,但幼虫体积较小。即每一 个卵裂球在被分离后,都能调整自身的发育,以形 成一个完整的机体 (图 3-9 ) 。 ? 渐进特化中,一个细胞的发育命运主要取决于其临 近细胞所分泌的 旁分泌因子 (如各种 生长因子 等)。 图 3-9 ? 事实上,任何动物的胚胎发育过程中,细胞定型的 两种方式在一定程度上都会发生作用,只是程度不 同而已;如 海胆 ,在其胚胎发育过程中,除了具有 典型的调整型发育特点外,也显示出某些镶嵌型特 点。 ? 一般来说, 多数无脊椎动物 胚胎发育过程中,以 细 胞自主特化 为主,细胞有条件特化次之。 ? 而 脊椎动物 和 少数无脊椎动物 胚胎发育过程中情况 正好则相反,以 有条件特化 为主,细胞自主特化次 之。 二、种质学说( germ plasm theory ) ? 在遗传学和细胞学的发展的基础上,德国生物学家 魏斯曼( A.Weismann )于 1888 年提出了解释细胞特 化的 种质学说 。 ? 种质学说( gern plasm thory ) 认为:多细胞生物 体可分为 种质 和 体质 两部分。 ? 种质是亲代传递给后代的遗传物质,存留在生殖细 胞染色体上 , 它可以发育为新个体的体质。体质可以 通过生长和发育形成新个体的各个组织和器官,但 它不能产生种质。 ? Weismann 的种质学说强调了生殖细胞的 连续性 和 永 生性 ,这与有机体生命的有限性形成明显对照。 ? 种质学说阐述的另一个观点是“ 决定子” 和 “ 嵌合 型发育 ” 理论。 魏斯曼认为 :合子的细胞核含有大 量特殊的信息物质— 决定子 ,在卵裂的过程中这些 决定子被不均匀地分配到子细胞中去控制子细胞的 发育命运,即细胞的命运早被决定。这种观点后来 进一步发展为 嵌合型发育理论 (图 3-10 ) 。 图 3-10 ? 1912 年, 摩尔根 ( Morgan )进一步发展了 魏斯曼 的 “决定子”学说,提出基因是遗传性状表现的物质 基础,动物的一切特征都在遗传基因中预先存在, 发育不过是这些性状的逐渐表现。决定细胞命运的 是不同遗传物质的特定产物。 ? 德国胚胎学家,实验胚胎学的奠基人威廉 . 鲁 ( Wilhelm Roux )通过 蛙胚针刺实验 验证了 August Weismann 的 核决定子理论 (
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