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第十三章膜通道和泵 经过单一膜通道的离子流动 （在左边的示意图中用红色表示通道） 可以用全自动膜片钳测定。 这种技术能够记录通道开放和关闭状态的电流。 生物膜的脂质双层结构本身是离子和极性分子的通透障碍。但是要维持正常的细胞功 能，生物膜必须允许一些离子和极性分子通过。两类膜蛋白， 即泵和通道，使生物膜具有这 样的功能。泵的能量来自能源分子如 ATP的水解，或者是光能。泵能利用这些能源驱动离 子或分子作热力学的逆向运输（主动运输） 。相反，通道不用能量，只是允许离子或分子作 热力学顺向运输（被动运输）。 泵是一种能量传导装置，能够将一种形式的自由能转化成另一种形式的自由能。 ATP驱 动的泵油两种，P-型 ATP酶和和含有 ATP结合盒（ABC ）的运输器（transporter）。这两种 泵与ATP结合、水解ATP导致泵分子构型转化，使泵结合的离子被跨膜运输。另一种机制 利用离子梯度驱动其它物质跨膜运输。大肠杆菌乳糖运输器是这类次级运输器的一个例子。 乳糖运输器负责细菌从环境摄取特定糖分子。 细胞膜有很多这类运输器。这些运输器的表达 决定了细胞所摄取物质的种类。因此调节运输器的表达是控制细胞代谢的主要手段。 泵能够建立特定离子持久的跨膜梯度。 特定的离子通道允许这些离子迅速跨膜运输到浓 度低的一面（被动运输）。由于这些离子通道允许一些离子跨膜流过，而另一些离子（甚至 是那些与可跨