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许多微生物都能降解碳原子数大于 1 的正烷烃。能降解甲 烷的专一性微生物:如好氧型的甲基孢囊菌、甲基单胞菌、 甲基球菌、甲基杆菌等。 末端氧化的降解过程 如下图 所示 烷烃 醇 醛 酸 CO 2 +H 2 O ②烯烃的微生物降解 烯烃的微生物降解途径主要是烯的饱和末端氧化,再经与 正烷烃 (C1) 相同的途径成为不饱和脂肪酸;烯的不饱和末端 双键环氧化成环氧化合物,再经开环形成二醇乃至脂肪酸; 脂肪酸经 β— 氧化进入三羧酸循环,最终降解成二氧化碳 和水。 ③苯的微生物降解途径 第一:降解前期,带侧链的芳香烃往往先从侧链开始分解, 并在单加氧酶的作用下使芳香环羟基化形成双酚中间产物。 第二:形成的双酚化合物在高度专一性的双加氧酶 ( 将 2 个氧 原子加到底物的加氧酶 ) 作用下,环的 2 个碳原子上各加 1 个氧 原子,使环键在邻酚位或间酚位分裂,形成相应的有机酸。 第三:得到的有机酸逐步转化为乙酰辅酶 A 、琥珀酸等,从 而进入三羧酸循环,最后降解为二氧化碳和水。 烃类化合物微生物降解难易程度比较 1 、只要条件合适,数十个碳原子以内的烃类化合物均可被微生 物降解。 2 、烯烃最易降解,烷烃次之,芳烃较难,多环芳烃更难,脂环 烃最为困难。 3 、在烷烃中,正构烷烃比异构烷烃容易降解,直链烷烃比支链 烷烃容易降解。 4 、在芳香类中,苯的降解要比烷基苯类及多环化合物困难。 ( 2 )农药的生物降解 进入环境中的农药,首先对环境中的微生物有抑制作 用,与此同时,环境中微生物也会利用有机农药为能源 进行降解作用,使各种有机农药彻底分解为二氧化碳而 最后消失。 环境中微生物的种类繁多,各种农药在不同条件下, 分解形式多种多样,主要有氧化、还原、水解、脱卤及 脱烃等作用。 ①除草剂 苯氧乙酸类除草剂中的 2,4-D 乙酯 微生物降解的基本 途径如下图,其他此类农药的微生物降解与其类同。能 降解这类农药的 微生物有球形节杆菌、聚生孢噬纤维菌、 绿色产色链霉菌、黑曲霉等。 根据微生物的 生长速率常数 ( growthrateconstant ) ,即 每小时的分裂次数( R )的不同,一般可把典型生长曲线粗分为 延滞期 、 指数期 、 稳定期 和 衰亡期 等 4 个时期 。 延滞期 指数期 稳定期 衰亡期 延滞期 指数期 稳定期 衰亡期 5-7 又称 停滞期 、 调整期 和 适应期 。 指少量单细胞微生物接种到新鲜培养基 后,在开始培养的一段时间内细胞数目 不立即增加,或增加很少,生长速度接 近于零的一段时期 —— 代谢系统是正在 适应新环境。 (一) 延滞期 ( Lag phase ) 延滞期 分裂迟缓、代谢活跃 ① 生长速率常数为零; ② 细胞形态变大或增长,许多杆菌可长成丝状, Eg. 巨大芽孢杆菌( Bacillus megaterium )在延滞期末,细胞的 平均长度比刚接种时长 6 倍; 一般来说处于迟缓期的细菌细胞体积最大 ! ③ 细胞内 RNA 尤其是 rRNA 含量增高; ④ 合成代谢十分活跃,核糖体、酶类和 ATP 合成加速,易产生 各种诱导酶; ⑤ 对外界不良条件如 NaCl 溶液浓度、温度和抗生素等理化因素 反应敏感。 ( 1 ) 延滞期的特点 细胞处于活跃生长中,只是分裂迟缓。 在此阶段后期,少数细胞开始分裂,曲线略有上升。 微生物接种到一个新的环境,暂时缺乏分解和催化有关底物的酶,或 是缺乏充足的中间代谢产物等。为产生诱导酶或合成中间代谢产物,就需 要一段适应期。 调 整 代 谢 ( 2 ) 延滞期出现的原因 (二) 对数生长期 ( Logarithmic phase ) 又称 指数生长期 ( Exponential phase ) 。指在生长曲 线中,紧接着延滞期的一段细胞数以几何级数增长的时期 。 指数期 对数生长期的特点 ① 生长速率常数 R 最大,因而细胞每分裂一次 所需的时间 —— 代时 ( generation time , G ,又称 世代时间 或 增代时间 ) 或原生质增加一倍所需 的 倍增时间 ( doubling time ) 最短; ② 细胞进行 平衡生长 ( balanced growth ) ,菌 体各部分的成分十分均匀; ③ 酶系活跃,代谢旺盛; (三) 稳定期 ( stationary phase ) 又称 恒定期或最高生长期 。其特点是生长速率常数 R 等 于 0 ,即处于新繁殖的细胞数与衰亡的细胞数相等,或正生长 与负生长相等的动态平衡之中。 稳定期 这时的菌体产量达到了最高点,而且菌体产量与营养物质的消耗间呈现出 一定的比例关系,这一关系就是 生长产量常数 Y (或称生长得率, growth yield ) 。 x – x 0 x – x 0 Y = ——————
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