发育生物学第6章胚胎诱导.ppt

第四节 次级诱导和三级诱导 初级诱导的相互作用虽然很复杂，但尚不能构筑整个胚胎。然而神经管、背部中胚层和咽内胚层及其他组织的形成为急剧到来的大量诱导事件创造了条件。通过一种组织与另一种组织的相互作用，特异地指定它的命运称为次级诱导。次级诱导的产物又可作为诱导者，通过与相邻组织的相互作用进行三级诱导。一旦一种组织被诱导，它能再诱导其他的组织。 在神经管被诱导后，它仍然能对来自脊索的诱导信号起反应。那些邻近脊索的神经管细胞变为底板细胞。如果把脊索的片段移植到神经管侧面。那么将在其侧面形成另一组底板细胞(图9. 13)。这些底板细胞一旦被诱导，它又可在其任一侧诱导运动神经元的形成。 视泡是由原肠顶前端诱导前脑向两侧突出而成。视泡诱导其上面覆盖的外胚层形成晶状体，晶状体和(或)视泡又诱导晶状体表面覆盖的外胚层形成角膜。神经管是由初级诱导者诱导而成。其前端的衍生物又诱导出次级结构(晶状体) ,故神经管又称为次级诱导者(secondary inductor)。而次级诱导的产物晶状体又诱导角膜的形成，故晶状体又被称为三级诱导者。 第五节 邻近组织的相互作用(proximate tissue interaction) 根据其性质可分为两种类型: ①允许的相互作用(permisive interaction): 反应组织含有所有要表达的潜能, 只需要一个环境允许它表达这些特性; ②指令的相互作用(instructive interac-tion): 这种相互作用改变反应组织的细胞类型, 反应组织发育潜能不稳定, 其发育方向取决于诱导刺激的类型。 一、上皮和间质的相互作用 上皮和间质结合形成由两个胚层组成的器官原基。间质细胞围绕于上皮的周围或衬附于上皮之下，对上皮衍生物的分化起重要作用。上皮可取自任一胚层，而间质通常是来自中胚层或神经嵴组织。 间质指令表皮诱导作用的区域特异性--由外胚层形成皮肤结构的类型是由中胚层所处的区域位置决定的 1. 间质指令表皮的分化 皮肤是由来自外胚层的表皮和来自中胚层的真皮两部分组成。 鸡的皮肤产生3种主要的皮肤结构,它们几乎完全是由外胚层细胞形成的。胸部宽大的羽毛，大腿上窄的羽毛和足的鳞片及爪，它们在成体上的形态虽有显著区别，但胚胎来源却十分相似。当把鸡胚的表皮和间质彼此分离以后，然后以不同方式再把它们重组，结果翅的外胚层与翅间质结合生长出宽大的羽毛，如果与大腿部的间质结合生长出窄的羽毛，如果与足部间质结合则生长出鳞片 在这里同一类型的外胚层根据中胚层所取的区域发育。间质具有一种指令性的作用。这表明在正常情况下形成羽毛的外胚层中包含了形成鳞片的潜能。 2.间质指令上皮的分化 在消化系统和呼吸系统的发育期间，间质指令上皮的分化(区域特异性)。在内胚层管的形态发生中，内胚层上皮对不同区域特异的间质起不同反应。因而使消化管和呼吸道能在不同区域发育出不同的结构。 由于消化管在不同区域遇到新的间质，它分化为食管、胃、小肠和结肠。呼吸系统的发育也显示指令性的相互作用，间质对上皮发育产生特异的影响。在颈部它直直地生长，形成气管。在进入胸腔以后，它分支形成2个支气管和以后的肺。 呼吸道上皮在它分开形成2个支气管以后能被分离，而且两侧能被不同地处理。当右侧的支气管保留它的肺间质，而左侧的支气管被气管的间质所包围时，右侧的支气管在肺间质的影响下增殖和分支，而左侧的支气管在气管间质的影响下继续以不分支的方式生长。因此，呼吸道上皮是极其可塑的，即使在与其 他器官的间质结合时，也能发育成该间质的器官(图9.17) 第六章 胚胎诱导 （embryonic induction） 在有机体发育过程中，一个区域的组织与另一个区域的组织相互作用引起后一组织分化方向变化的过程称为胚胎诱导。 在胚胎诱导相互作用的两种组织中，产生影响并引起另一种细胞或组织分化方向变化的这部分细胞或组织称为诱导者；而接受影响并改变分化方向的细胞或组织称为反应组织。 诱导者的作用可能是激活那些对细胞分化所必需的特异蛋白质的编码基因。而反应组织则必须具有感受性才能接受诱导者的剌激发生分化的变化。 胚胎诱导对产生不同类型的细胞及将不同细胞组织形成不同组织和器官是极其重要的。胚胎诱导普遍存在于有机体的发育过程中. 胚胎诱导现象最早是由Spemann (1901)和Lewis (1904)发现. 发现蛙类由外胚层形成晶状体依赖于其下方视杯的影响，当将正常发育为晶状体的外胚层切除，移植胚胎其他部位的外胚层到暴露的视杯上，移植的外胚层可发育为晶状体；如果在外胚层与视杯间夹入其他的组织，则晶状体的形成被阻止. 如果将视杯切除，并将它移植到胚胎其他部位外胚层的下面，此处的外胚层将发育为晶状体。他们认为视杯引起晶状体的形成，晶状体的发生是通过视杯的诱导作用形成的。