发酵过程控制技术 01-05 微生物代谢产物的生物合成与调节 微生物代谢产物的生物合成与调节.docVIP

PAGE 1 子情境：引导文 微生物代谢产物的生物合成与调节 第五章 微生物代谢产物的生物合成与调节 微生物生命活动中合成的代谢产物是多种多样的，按代谢产物与微生物生长繁殖的关系，可分为初级代谢产物和次级代谢产物两大类。 当人们利用微生物合成某种代谢产物时，必须打破微生物原有的代谢调控系统，使其在适当的条件下建立新的代谢方式，从而使微生物超量积累人们所期望的产物，即产物浓度远远超过细胞正常生长和代谢所需的范围。 第一节 微生物初级代谢产物的生物合成与调节 一、初级代谢的主要调控机制 初级代谢产物：由微生物代谢产生的，并且是微生物自身生长繁殖所必需的代谢产物，成为初级代谢产物。例如：氨基酸、核苷酸、蛋白质、多糖、核酸等。 次级代谢产物：微生物在一定的生长时期(一般是稳定生长期)，以初级代谢产物为前体，合成一些对微生物的生命活动没有明确功能的物质的过程。这一过程的产物即为次级代谢产物。 各种代谢途径是由一系列特异酶催化反应组成的，代谢调控机制有两种主要类型：酶活性的调节和酶合成的调节。 （一）酶活性的调节 是通过改变已有酶的活性来调节代谢速率，包括酶的激活和抑制作用。 1.酶活性的激活 酶活性的激活作用是指在某个酶促反应系统中，某种低分子质量的物质加入后，导致原来无活性或活性很低的酶转变为有活性或活性提高，从而使酶促反应速率提高的过程。 激活作用类型有前体激活和补偿性激活 前体激活：代谢途径中后面的反应被该途径前面的一种代谢中间产物所促进。 A B C D E A B C D E I F G H 图5-1 代谢产物激活作用 2.酶活性的抑制 酶活性的抑制作用是指在某个酶促反应系统中，某种低分子质量的物质加入后，导致酶活力降低的过程。 酶活性的抑制包括竞争性抑制和反馈抑制。 反馈抑制：指反应途径中某些中间产物或末端产物对该途径前面酶促反应的影响。 （1）协同反馈抑制 当一个代谢途径中有两个或两个以上终产物时，每一个终产物单独存在时并不单独对整个代谢途径产生抑制作用，只有几个终产物同时过量积累时才能对途径中第一个酶产生抑制作用这种调节方式称为协同反馈抑制或多价反馈抑制。 （2）积累反馈抑制 当一个代谢途径中有两个或两个以上终产物时，每一个终产物都能单独抑制共同步骤的第一个酶，但只是发生部分抑制作用，要达到最大抑制效果，必须这几个终产物同时过量积累，即各终产物的反馈抑制具有积累作用，这样的调节方式称为累积反馈抑制。 （3）顺序反馈抑制 在分支途径中，当终产物E过量积累时，对酶I产生反馈抑制，阻止了C D的反应，导致中间产物C的浓度增加，从而促使反应沿F G方向进行，最终使终产物G的浓度增加；当G过量积累时，对酶Ⅱ产生反馈抑制，又阻止了F G的反应，又会导致C的浓度增加；当C过量积累时，对酶Ⅲ产生反馈抑制，最后阻断了A B的反应。 （4）增效性反馈抑制 当一个代谢途径中有两个或两个以上终产物时，任何一个终产物单独过量时，只能轻微地抑制公共反应步骤的第一个酶，但几个终产物同时过量存在时，可产生强烈的抑制作用，且抑制程度远大于各自单独存在时抑制作用的总和，这种调节方式称为增效性反馈抑制。 （5）同功酶调节 同功酶是指能够催化同一反应而酶蛋白结构略有不同的几个酶。在一个分支代谢途径中，若分支点之前的一个反应由几个同功酶所催化，分支代谢的几个终产物往往分别对这几个同功酶发生 反馈抑制作用，这种调节方式成为同功酶调节。 （二）酶合成的调节 酶量调节主要是通过影响酶合成或酶合成速率来控制酶量变化，最终达到控制代谢过程的目的。由于酶量调节涉及酶蛋白合成，其调节效果较慢。在微生物中，酶合成的调节方式包括诱导和阻遏两种类型。 1.酶合成的诱导作用 在微生物细胞中存在两大类酶，即组成酶和诱导酶。 组成酶是指微生物不论生长在什么培养基中，不依赖酶底物或底物的结构类似物的存在而总是适量地合成的酶。 诱导酶是指依赖于某种底物或底物的结构类似物的存在而合成的酶。 诱导作用：在某种化合物作用下，导致某种酶合成或合成速率提高的现象，而能够诱导某种酶合成的化合物则成为该酶的诱导剂。 一种诱导酶的合成可以有一种以上的诱导剂，但不同诱导剂的诱导能力是不同的，且诱导能力还与诱导剂浓度有关。 2.酶合成的阻遏 阻遏作用：在某种化合物作用下，导致某种酶合成停止或合成速率降低的现象。微生物代谢过程中，当细胞某种代谢产物积累到一定程度时，反馈阻遏了该代谢途径中的一种或几种酶的生物合成。 反馈阻遏又可分为末端产物反馈阻遏和分解产物反馈阻遏。 末端产物反馈阻遏：只某种合成途径的终