病毒进入细胞的几种感染形式[整理].pdfVIP

病毒进入细胞的几种感染形式 病毒通过以下不同的方式进入宿主细胞：注射式侵入、细胞内吞、膜融合以及 其他特殊的侵入方式。 　　注射式侵入：一般为有尾噬菌体的侵入方式。通过尾部收缩将衣壳内的 DNA 基因组注入宿主细胞内。 　　细胞内吞：动物病毒的常见侵入方式。经细胞膜内陷形成吞噬泡，使病毒 粒子进入细胞质中。 　　膜融合：有包膜病毒侵入过程中病毒包膜与细胞膜融合。 　　直接侵入：大致可分为三种类型 　⑴部分病毒粒子直接侵入宿主细胞，其机理不明。 　⑵病毒与细胞膜表面受体结合后，由细胞表面的酶类帮助病毒粒　　体释放 核酸进入细胞质中，病毒衣壳仍然留在细胞膜外，将病毒侵入和脱壳融为一体。 　⑶其他特殊方式。植物病毒通过存在于植物细胞壁上的小伤口或天然的外壁 孔侵入，或植物细胞之间的胞间连丝侵入细胞，也可通过介体的口器、吸器等 侵入细胞。 病毒的侵入 噬菌体 　　1952 年证明 DNA 是遗传物质的一个有利的证据就是赫尔希（Hershey）等 用同位素磷-32 标记 T 噬菌体的核酸，用硫-35 标记它的蛋白质，用这种被标记 的病毒来感染不带任何同位素的大肠杆菌。结果证明含硫-35 的蛋白完全留在 细菌的外面，磷-32 标记的核酸被注入细菌体内了。当 T4 尾部像肌肉那样收缩 时，外壳里面的 DNA 就被挤进细胞体内。它的 DNA 分子相当长，约 50，000 纳 米，粗 2.4 纳米，而尾鞘中心的管子直径不过 2.5-3.0 纳米。这样长的 DNA 要 通过这样细的管子完全完全细菌体内看起来也不是件容易的事，但是 T4 却能在 1 分钟内就完成任务。早期人们相信进入体内的只是 DNA，不含任何蛋白质，但 最近工作证明，有些壳内最里层的蛋白质也随着 DNA 一起进入细菌，这少量蛋 白可能在以后的复制过程中起重要作用。 　　动物病毒进入寄主细胞就采取另外更简便的方法了。当某种外来颗粒与动 物细胞接触时，细胞的一种自然反应是把颗粒包进去，发生吞噬现象。某些动 物病毒恰恰利用了这种细胞的本能进入细胞。 　　植物细胞与动物细胞的显然不同点之一在于植物细胞有一个由纤维素组成 的外壁，可以阻止很多东西进入细胞。假若细胞有了轻微的伤口，则病毒可以 从伤口进入。植物的细胞壁也并非无缝可入，在坚硬的纤维素结构中分散有微 小的管状突起，叫做外壁连丝，直接与外界沟通。有人认为植物病毒是经外壁 连丝入侵的。在自然界，植物病毒的更重要的入侵方式是媒介昆虫在植物上取 食时，把病毒直接注入植物体内。把植物细胞的外壁用果胶酶，纤维素酶处理 后只剩细胞质膜，叫做原生质球。如用 TMV 来侵染烟的原生质球，发现细胞也 是利用吞噬把病毒包进细胞内的。 　　有外膜的病毒进入寄主细胞内的方式就更为复杂了。人们发现有些病毒如 麻疹病毒，在侵染寄主细胞体外培养时，病毒能使细胞发生融合，形成所谓的 多核的合胞体。又如当人的和老鼠的组织培养细胞在有仙台病毒存在时也会发 生细胞融合现象，形成既含有人细胞核，也含有老鼠细胞核的多核细胞。原来 这些病毒的外膜能够与寄主细胞的细胞质膜融合，从而引起细胞的融合。在细 胞融合的同时也就把病毒颗粒中的核蛋白芯即核衣壳释放到寄主细胞内。 　　综观病毒进入寄主细胞的方式不难看出，只将核酸注入细胞内的方式不过 是某些噬菌体所特有的方式。对动物或植物病毒说来更普遍的方式是整个病毒 粒子被细胞吞噬。显然整个粒子被吞噬是有好处的，因为病毒的遗传物质核酸， 在细胞内找到合适的复制场所前，可以被外壳蛋白质保护而不被高等生物内多 种多样的核酸酶所降解破坏 细胞对病毒的内吞作用 细胞膜作为细胞的限制性膜，其作用在于摄入营养物质和排出代谢废物，并维 持一个相对恒定的内环境。细胞膜是一种半透性膜，水、气体和小的疏水性分 子例如乙醇能自由穿过脂质双层，但大多数代谢物，包括葡萄糖、 ATP 、核苷 酸、氨基酸和蛋白质，以及某些离子（例如 Ca2+ 、 H+ 、 K+ 、 Na+ ）都不 能穿过细胞膜。这些物质通过特定的转运方式进入细胞。离子、糖类和氨基酸 一般通过整合膜蛋白的转运进入细胞，而蛋白质和大颗粒（例如一些病毒和细 菌）则通过胞吞作用进入细胞。 细胞外液中的某些分子（配体）可以通过受体介导的胞吞作用被选择性摄入细 胞。在受体介导的胞吞过程中，配体首先与集中于有被小窝中的受体结合；或 先与分散在细胞膜表面上的受体结合，再以受体—配体复合体形式迅速向有被 小窝内集中。有被小窝内表面含有包涵素，其总面积可达细胞表面积的 2% 以 上。随着受体—配体复合体的积累，有被小窝逐渐内陷，最后脱离胞膜，形成 有被小泡；