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第七章 细胞的能量转换─
线粒体和叶绿体;一、形态结构;;(二)超微结构;外膜:具有孔蛋白构成的亲水通道(通透性较高),允许小 分子物质自由通过。标志酶为单胺氧化酶。
内膜:内膜内陷形成嵴(cristae)来扩大内膜表面积。嵴
有两种类型,板层状和管状。心磷脂含量高,通透性很低,H+和ATP等不能自由通过,必需有载体蛋白和通道蛋白参与(内膜对物质有高度的选择透过性) 。嵴膜上有基粒。内膜的标志酶为细胞色素氧化酶。
膜间隙:内外膜之间的间隙,延伸到嵴的轴心部。标志酶为
腺苷酸激酶。
基质:可溶性蛋白质的胶状物质。标志酶为苹果酸脱氢酶。 ;;二、线粒体的功能;电子传递链;
? 铁硫蛋白:在其分子结构中每个铁原子和4个硫原子结合,通过Fe2+ 、 Fe3+互变进行电子传递,有2Fe-2S和4Fe-4S两种类型。
辅酶Q:是脂溶性小分子量的醌类化合物,通过氧化和还原传递电子。有3种氧化还原形式即氧化型醌Q,还原性QH2和自由基半醌(QH)。 ;电子传递链的复合物 ;复合物Ⅰ
NADH脱氢酶,以二聚体形式存在,作用是催化NHDH的2个电
子传递至辅酶Q,同时将4个质子由线粒体基质(M侧)转移至
膜间隙(C侧)。
电子传递的方向为:NADH→FMN→Fe-S→Q
复合物Ⅱ
琥珀酸脱氢酶,含有一个FAD,2个铁硫蛋白,作用是催化电
子从琥珀酸转至辅酶Q。
电子传递的方向为:琥珀酸→FAD→Fe-S→Q;复合物Ⅲ
细胞色素c还原酶,以二聚体形式存在,每个单体包含两个细胞色素b、一个细胞色素c1和一个铁硫蛋白。催化电子从辅酶Q传给细胞色素c,每转移1对电子,同时将4个质子由线粒体基质泵至膜间隙。
复合物Ⅳ
细胞色素c氧化酶,以二聚体形式存在,将细胞色素c接受的电子传给氧,每转移1对电子,在基质侧消耗2个质子,同时转移2个质子至膜间隙。;两条主要的呼吸链 ;三、氧化磷酸化的作用机理;;结构组成;;F1头部:为水溶性的蛋白质,从内膜突出于基质,比较容易从膜上脱落。它可以利用质子动力势合成ATP,也可以水解ATP,转运质子,属于F型质子泵。
F1是由9个亚基组成的α3β3γδε复合体,具有三个ATP合成的催化位点(一个/β亚基)。α和β单位交替排列成桔瓣状结构。γ贯穿αβ复合体,发挥转子的作用来调节三个β 亚基催化位点的开放和关闭,并与F0接触,ε帮助γ与F0结合。δ与F0的两个b亚基形成固定αβ复合体的结构(相当于定子)。;;F0基部:嵌合在内膜上的疏水蛋白复合体,形成一个跨膜的
质子通道。;1979年代Boyer P提出构象偶联假说,其要点如下:
1.ATP酶利用质子动力势,产生构象的改变,改变与底物的亲
和力,催化ADP与Pi形成ATP。
2.F1具有三个催化位点,同一时间,三个催化位点的构象不
同,与核苷酸的亲和力也不同。在L构象(loose),ADP、
Pi与酶疏松结合;在T构象(tight)底物(ADP、 Pi)与酶
紧密结合在一起,并形成ATP;在O构象(open)ATP与酶
的亲和力很低,被释放出去。
3.质子通过F0时,引起c亚基构成的环旋转,从而带动γ亚基旋
转,由于γ亚基的端部是高度不对称的,它的旋转引起β亚
基3个催化位点构象的周期性变化(L、T、O),不断将ADP
和Pi加合在一起,形成ATP。;第二节 叶绿体
见植物生理学部分;第三节 线粒体和叶绿体是半自主性细胞器;一、线粒体和叶绿体的DNA;二、线粒体和叶绿体的蛋白质合成;三、线粒体和叶绿体蛋白质的运送与组装;;1、在细胞质的核糖体上合成前体蛋白,在分子伴侣(Hsp70)的参与下解折叠,使之维持伸展状态。
2、前体蛋白与外膜上的输入受体结合。
3、在导肽的牵引下,前体蛋白被转移通过输入通道(Tom)。(注:此处线粒体的内膜与外膜相互接触,几乎没有膜间隙)
4、前体蛋白在线粒体基质中的分子伴侣(mHsp70等)的帮助下重新折叠;另外导肽被切除。
;;1、前体蛋白含有两个导向序列(转运肽)。即基质导向序列和类囊体导向序列。
2、前体蛋白在基质导向序列的引导下穿越内膜和外膜进入叶绿体基质。
3、基质导向序列被切除。在类囊体导向序列的引导下通过两种途径进入类囊体。
;第四节 线粒体和叶绿体的增殖与起源;内共生起源学说;内共生起源学说的主要论据;不足之处;本章知识要点;电子传递链的复合物 ;复合物Ⅲ
细胞色素c还原酶,以二聚体形式存在,每个单体包含两个细胞色素b、一个细胞色素c1和一个铁硫蛋白。催化电子从辅酶Q传给细胞色素c,每转移1对电子,同时将4个质子由线粒体基质泵至膜间隙。
复合物Ⅳ
细胞色素c氧化酶,以二聚体形式存在,将细胞色素c接受的电子传给氧,每转移1对
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