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光能驱动的主动运输 一些细菌和古细菌能利用光能作为能量来源,驱动跨膜的离子运输。它们通常需要一个特别的可以吸收光子的生色团分子(如蛋白质-细菌视紫红质(bacteriorhodopsin)的视黄醛(retinal)生色团),当被一个单光子激活时,它会改变形状并引起蛋白中一系列的构象变化,使得一个质子从细胞内转移到细胞外。并将光能转化为生物可以直接利用的化学能。光驱动的质子转移在细菌质膜两边建立起质子浓度梯度,它可以被F型ATP泵利用来合成ATP,也可以作为细菌中其它活动的能量来源。 跨膜运输的方式 Over 360 families of transporter have been identified through biochemical and genomic analysis. Transport Protein Database: /tcdb * 动物、植物细胞主动运输的比较 思考题: 细胞膜结构有何基本功能及对细胞生命活动的影响? 脂双层为什么能自我修复? 跨膜运输有几种方式?主动运输与被动运输有何异同? * * * * * * * * * * * * * * 脂筏模型(Lipid rafts model) 膜上一些特殊的脂质能形成稍厚的微区,这种大小约70纳米的动态结构像筏子一样,带着大量的膜蛋白以集中完成各种复杂功能,这就是生物膜的脂筏模型。 脂筏模型是对流动镶嵌模型的补充。 * 具有较长的饱和脂肪酸链,分子间的作用力较强,所以这些区域结构致密,介于无序液体与液晶之间,称为有序液体(Liquid-ordered)。在低温下这些区域能抵抗非离子去垢剂的抽提,所以又称为抗去垢剂膜(detergent-resistant membranes,DRMs)。 像一个蛋白质停泊的平台,与膜的信号转导、蛋白质分选均有密切的关系。 脂筏中的胆固醇就像胶水一样,它对具有饱和脂肪酸链的鞘磷脂亲和力很高,而对不饱和脂肪酸链的亲和力低。用甲基-β-环糊精(methyl-β-cyclodextrin)去除胆固醇,抗去垢剂的蛋白就变得易于提取。 膜中的鞘磷脂主要位于外层,而且大部分都参与形成脂筏。 脂筏的面积可能占膜表面积的一半以上。脂筏的大小是可以调节的。小的独立脂筏可能在保持信号蛋白呈关闭状态方面具有重要作用;当必要时,这些小的脂筏聚集成大一个大的平台,在那里信号分子(如受体)将和它们的配件相遇,启动信号传递途径。 脂筏特点: 3.3.2 膜的不对称性(Membrane asymmetry) ?研究方法: 冰冻蚀刻技术 (Freeze-fracture replication) ?膜不对称性的表现: ◆膜脂不对称性:脂双层两小叶(leaflet)中分布的各类脂的含量不同。 ◆膜蛋白的分布不对称:在膜两侧分布不对称,一般说,细胞质面的蛋白比外表面少,一些酶和受体多处于外表面。 ◆膜糖的不对称:糖脂分布在动物细胞外表面,糖蛋白分布于脂膜双层的外叶。 ?膜的不对称性的意义: ◆膜脂、膜蛋白及膜糖分布的不对称性导致了膜功能的不对称性和方向性,保证了生命活动的高度有序性。 ◆膜不仅内外两侧的功能不同, 不同区域的功能也不相同。造成这种功能上的差异,主要是膜蛋白、膜脂和膜糖分布不对称引起的。 ◆细胞间的识别、运动、物质运输、信号传递等都具有方向性。这些方向性的维持就靠分布不对称的膜蛋白、膜脂和膜糖来提供。 ?1970年,Larry Frye和Michael Edidin 进行了鼠、人细胞融合实验,令人信服地证明膜的流动性。 3.3.3 膜的流动性(MEMBRANE FLUIDITY) ?膜脂的运动方式 ◆侧向扩散(lateral diffusion) ◆旋转(rotation) ◆翻转(flip-flop) ◆屈曲(flexion) 使用荧光漂泊再恢复方法来测定膜上脂质的侧向扩散 * ?影响膜流动性的因素: 膜的流动性依赖于膜的组分和温度。 ◆相变温度(transition temperature) 在生理条件下, 膜脂多呈拟液态(liquid-like state)。温度下降至某点, 则变为晶态(frozen crystalline gel)。一定温度下, 晶态又可熔解再变成液晶态,这种临界温度称为相变温度。 ◆相变(phase transition) 在不同温度下发生的膜脂状态的改变称为相变。不同的膜脂由于成分不同而各有其相变温度。 * ◆膜脂肪酸链对膜流动性的影响:不饱和程度和链的长短 碳氢链较短或者含有双键,相变温度就会降低,这样膜在较低的温度下还可以保持流动性。较短的链减少了同一层或者双层之间碳氢链的相互作用。顺式双键使得碳氢链产生弯折难以相互堆积。 ◆胆固
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