发育生物学-性别决定-1.pptVIP

线虫中的初级性别信号是作用在XO lethal （xol-1)基因上。 具有2个X染色体时，xol-1的表达水平低，导致雌雄同体个体发育。Xol-1的表达受SEX-1蛋白的抑制，后者是由X染色体编码的。Xol-1是计数存在的X染色体数目的一个关键成分。 一系列基因活性将xol-1的表达水平转化成体细胞性别表型。在所涉及的基因中包括SDC-2等核蛋白和一个分泌蛋白Hermaphrodite-1(HER-1)。最终涉及的基因为transformer-1 (tra-1)，编码一个转录因子。 TRA-1蛋白的表达对于雌雄同体体细胞发育既是必需的，也可完全指导这些所有的发育过程。 利用tra-1的功能获得突变实验，可使XO动物发育成雌雄同体，而不论正常控制这些发育的基因状态如何。 而突变后使tra-1基因失活，可导致XX雌雄同体个体完全雄性化。 不同于果蝇，线虫中的性别决定需要细胞的相互作用，这个过程涉及分泌蛋白。mab-3与果蝇的doublesex基因相关，在tra-1的下游起作用，使外周神经系统和肠中发生雄性特异性的发育。 egl-1基因仅在雄性表达，且在雄性发育的早期表达，可使与产卵有关的雌雄同体个体中的一些神经元死亡。 鱼类的雌雄同体 尽管雌雄同体在蠕虫（如蚯蚓）及昆虫中很普遍，但在脊椎动物中很罕见。 在鸟及哺乳类，雌雄同体为一病理状态，导致不孕。 但在鱼类中较常见，具有几种类型的雌雄同体。一些鱼为雌雄异体(gonochoristic)，具染色体决定的性别，或雄或雌。雌雄同体分为二类情况。 第一为同步雌雄同体，卵巢及精巢组织同时存在，同时产生卵子和精子。自然状态时，二鱼抱对，一鱼产卵，而另一鱼则使其受精。 另一类雌雄同体种类中，在发育期间动物经历一遗传性决定的程序化性别改变。性腺为两性的，具有雌性和雄性区域。在不同生殖季节二者交替占主导地位，有时为雌性，有时为雄性。在雌性先熟的雌雄同体中，一个动物以雌性开始它们的生活，但后来变为雄性。 六、环境决定性别 尽管大部分蛇及蜥蜴的性别都在受精时由染色体决定，但大多数海龟(turtles)及鳄鱼(crocodillians)都在受精后由环境决定性别。在这些爬行类中，一定发育时期内卵子的温度为性别决定中的决定性因素。 温度的微小变化会引起性比巨大的改变。通常，卵在低温（22-27 ?C）时产生一种性别，而在30 ?C或以上的高温下孵化则产生另一类性别，仅有很小的温度范围可允许雌雄个体由一批卵同时孵出。 卵在低于28 ?C孵育，所孵化的海龟全为雄性，而32 ?C以上时，所有卵都产生雌性。 密西西比鳄的性别在孵育的7-21天间决定，30 ?C或以下时全为雌性鳄，而34 ?C或以上时则全产雄性。 ? 螠和拖鞋样蜗牛的位置依赖型性别决定 螠（Bonellia viridis）是一种海生的蠕虫，雌虫体形较大，有5－6cm，形状像豆子，有一个长吻，吻的顶端分叉；雄虫体形很小，没有消化器官，构造简单，体长仅为雌虫的1/500，象寄生虫一样生活在雌虫的子宫内。螠的幼虫是中性的，无雌雄之分，在海水中自由游动。 如果它落在海底，固着在石头上，就发育成雌虫。如果由于某种机会，幼虫落在雌虫的长吻上，然后进入雌性的子宫中，这个幼虫就发育成了雄虫。若将落在雌虫长吻上的幼虫取下，这个幼虫又变成中性的。 由此，人们推测，在长吻上可能存在类似激素的物质来影响其性别分化。 拖鞋样蜗牛（Crepidula formicata）也是位置依赖型性别决定的一个例子。许多拖鞋样蜗牛堆积在一起，形成一个小丘状，在此过程中，它们所处的位置决定它们的性别。 年幼的拖鞋样蜗牛是雄性，随着成熟，雄性的生殖系统开始退化，进入不稳定期。 如果一个拖鞋样蜗牛与雌性接触，它将变为雄性。如果将它与雌性分开，它又会变成雌性。当大量的雄性拖鞋样蜗牛聚集在一起时，有些雄性会变为雌性。而当这些个体变成雌性后，它们就不能再变回雄性。 这种环境决定的性别各有利弊。有利的是它不受1:1性别比的限制，有利于有性生殖；不利的是环境的改变有可能只产生一种性别的个体，使一个物种绝灭。 有人假设恐龙可能已经具有温度依赖的性别决定，它们的突然消失可能是由于温度的轻微变化引起的，致使它们的卵只能孵化为雄性或雌性。 果蝇的性别决定 雌性和雄性果蝇之间具有很多差异。 雄性第一对前肢上具有雄性梳 哺乳动物和昆虫都用性别决定的XY/XX系统，但机制不同。 在果蝇中，性别决定是通过X染色体的数目来决定的。如果二倍体细胞中只有一个X染色体，则为雄性。如果具有2个X染色体，则为雌性。XO果蝇为不育的雄性。 在果蝇和一些昆虫中可见到雌雄嵌合体。这些动物中一些区域是雄性，一些区域为雌性，主要是因为携带眼睛颜色和翅型的X染色体缺失导致的。XO细胞显示雄性特征，XX细胞显示雌性特征。 Y染色体