17 ATP合酶及光合磷酸化.pdfVIP

1. ATP合酶 2. 光合磷酸化 3. 化学渗透学说 ATP合酶是一个大的多亚基单位 复合物,也称为偶联因子。由九种亚基 组成，分子量约为550 000左右，催 化的反应为磷酸酐键的形成 ，即把 ADP和Pi合成ATP 。另外还可以催化 + 逆反应，即水解ATP ，并偶联H 向类 囊体膜内运输。 头部CF1 ：类囊体表面。 亲水性由α、β、γ、δ和ε多肽组成 α和β多肽随意排列，与ADP和磷 ATP合酶 酸结合，催化ADP磷酸化 柄部CF ：伸入类囊体内。 0 疏水性由I、II、III和IV多肽组 成，在酶的膜部分和催化部分起作 + 用，III多肽形成跨膜通道，H 从内 腔到基质 化学渗透假说（Peter D．Mitchellcard） 1978年诺贝尔化学奖 结合变化机制（Boyer, Walker） 1997年诺贝尔化学奖 ATP合酶是生物分子旋转马达 定义：叶绿体利用光能 驱动电子传递建立类囊 体膜的质子动力势 （PMF）, 后者把无机 磷和ADP转化为ATP。 光合磷酸化机制 关于光合磷酸化的机 理有多种学说：如中间产 物学说、变构学说、化学 渗透学说等。 其中被广泛接受的是 化学渗透学说。 化学渗透学说(chemiosmotic theory)由英国的米切尔(Mitchell 1961)提出。 该学说假设能量转换和偶联机构具有以下特点： ①由磷脂和蛋白多肽构成的膜对离子和质子的透过具有选择性 ②具有氧化还原电位的电子传递体不匀称地嵌合在膜内 ③膜上有偶联电子传递的质子转移系统 ④膜上有转移质子的ATP酶 在解释光合磷酸化机理时，该学说强调： 光合电子传递链的电子传递会伴随膜内外两侧产生质子动力 (proton motive force, pmf)，并由质子动力推动ＡＴＰ的合成。 许多实验都证实了这一学说的正确性。 指光合磷酸化可以相对分成照光阶段和暗阶段来进行，照光不向叶绿 体悬浮液中加磷酸化底物，而断光时再加入底物能形成ATP的实验。 * 1962年，沈允钢等探测到光合磷酸化高能态(Z )的存在。 1963年贾格道夫(Jagendorf)等也观察到了光合磷酸化高能态的存在。 * 起初认为Z 是一种化学物质，以此提出了光合磷酸化中间物学说。现在知 + 道高能态即为膜内外的H 电化学势。 两阶段光合磷酸化，其实质是光下类囊体膜上进行电子传递产生了 + + 跨膜的H 电化学势，暗中利用H 电化学势将加入的ADP与Pi合成ATP。 贾格道夫等(1963)在暗中把叶绿体的类囊体放在pH4的 弱酸性溶液中平衡，让类囊体膜腔的pH下降至4 ，然后加 进pH8和含有ADP和Pi的缓冲溶液，这样瞬间的pH变化使得 + 类囊体膜内外之间产生一个H 梯度。 这个H ＋梯度能使ADP与Pi生成ATP ，而这时并不照光， 也没有