储粮昆虫学：第九节内分泌与激素生理.docxVIP

第九节 内分泌与激素生理 昆虫的内分泌系统（endocrine system）也与高等动物一样，是机体内的一个重要的机能调节系统。昆虫的内分泌系统由神经分泌细胞和一些腺体组成，由这些活细胞分泌的对靶细胞（或靶组织）有特殊激动作用的微量活性有机物质，叫做激素（hormone）。内分泌腺体与唾液腺等分泌腺体不同，它分泌的激素不是通过特殊的分泌管道输送出来，而是由腺体细胞直接释放进血淋巴，然后再由血淋巴循环转运到全身各处的靶标部位。 内分泌系统最重要的部分是位于中枢神经系统中的神经分泌细胞，它担负着传送神经信息到内分泌腺体和一些其他的功能，内分泌腺体中的神经激素在整个内分泌系统中占有重要的地位。 一、几种重要的昆虫激素 昆虫体内的激素很多，但研究得比较多也比较清楚的主要有脑激素、保幼激素、蜕皮激素。 （一）脑激素 脑激素（brain hormone）也叫活化激素、促激素，主要是由脑神经分泌细胞分泌的。脑神经分泌细胞较一般神经细胞大，常排列成两组，位于前脑两半球中央沟两侧，呈对称分布。一般情况下，每组约由4~15个以上的分泌细胞组成，两组分泌细胞的轴突组成一对神经，在脑内交叉后分别延伸到对侧的心侧体，称为心侧体神经Ⅰ。在许多种昆虫中，上述两组神经分泌细胞外侧，还有两组由2~4个细胞组成的侧神经分泌细胞群，它们发出的一对神经也延伸入心侧体，但不相互交叉，称为心侧体神经Ⅱ。这些神经具有运送脑激素到达心侧体的作用。脑激素可从心侧体经此神经输送到咽侧体。另外，脑激素还可以经由逆走神经输送到背血管区，直接渗入血淋巴。 脑激素至少含有两种具有多肽性质的成分。一种相对分子质量较大，具有刺激各种RNA的合成作用；另一种相对分子量较小，能提高膜电位，因而对膜的通透性有促进作用。一般认为，脑激素是一种活化激素（activation hormone），是体内分泌系统的控制中心，它可以活化咽侧体和前胸腺。此外，许多昆虫还可以由脑神经分泌细胞分泌羽化激素，控制它在一昼夜中某个时刻内进行羽化。脑激素还可以影响呼吸代谢与肠细胞中脂酶的产生等等。 心侧体除了可以储存脑激素和其他神经分泌激素外，其本身还可以产生一种激素，可经由口道神经系运送到作用部位，影响心脏搏动的速度与消化道的蟠动，刺激脂肪体释放海藻糖进入血淋巴，激发磷酸化酶的活性等。 （二）保幼激素 保幼激索（juvenile hormone，JH）由咽侧体分泌、多数昆虫的咽侧体是一对卵圆形、外包一层结缔组织薄膜和微气管的腺体，位于咽喉两侧与心侧体的侧下方，各有一根咽侧体神经与心侧体相连。 保幼激素Ⅲ（C16-JH 保幼激素Ⅲ（C16-JH）的结构式 图3-42 三种天然保幼激素的结构式 保幼激素Ⅰ（C18-JH 保幼激素Ⅰ（C18-JH）的结构式 保幼激素Ⅱ（C17-JH）的结构式 综上所述，保幼激素对幼虫（或若虫）的作用是维持幼虫（或若虫）性状，防止变态；对生殖方面的作用是在雄虫体内刺激卵巢的发育和卵黄的形成等。 （三）蜕皮激素 蜕皮素（moulting hormone）是由前胸（或其同功腺体）分泌的。 图3-43 图3-43 一种鳞翅目幼虫前胸腺的位置 前胸腺一般位于头部与前胸之间，但种间差异较大，如鳞翅目幼虫的前胸腺位于前胸气门附近的气管上（图3-43）；缨尾目昆虫的前胸腺位于头部，终生保持活性，成虫在成活期间一年蜕皮3~5次。 有翅亚纲昆虫中的绝大多数种类变成成虫后，前胸腺（或同功腺体）就很快退化消失，因此，成虫不再蜕皮。 前胸腺（或其同功腺体）分泌蜕皮激素是在脑激素（促前胸腺激素）的激发下进行的。 目前发现的蜕皮激素主要有两种，即a-蜕皮素和β-蜕皮素。现已明确，蜕皮素是由27个碳原子组成的类固醇，其化学结构如图3-44。 α-蜕皮素的结构式 β-蜕皮素的结构式图3 α-蜕皮素的结构式 β-蜕皮素的结构式 图3-44 蜕皮素的化学结构 除了α-蜕皮素和β-蜕皮素外，还有一些种类的蜕皮激素，但它们只限于某种昆虫或某种昆虫的某个虫态，因此，这里不再赘述。 蜕皮激素主要作用于外胚层来源的真皮细胞组织，如真皮细胞、器官芽细胞或神经系统、消化道等相应的内部器官部分。蜕皮激素刺激真皮细胞，使细胞核内的染色体某些部位出现“膨胀”。这标志DNA螺旋被打开，将遗传密码转录于mRNA上，mRNA进入细胞质，将所携带的信息在那里作用于特定的蛋白质分子。蜕皮激素还具有激发体壁真皮细胞中各种酶活性的作用，使真皮细胞膨大、分裂、产生分泌活动，分泌的蜕皮液，用于溶解旧表皮中的内表皮。 二、激素对昆虫生长发育的协调作用 （一）激素对昆虫生长发育的调节 昆虫的生长和发育主要是由脑激