储粮昆虫学：消化系统及其生理.docxVIP

第三节 消化系统及其生理 消化系统包括一根口腔至肛门的消化道和与消化有关的腺体。昆虫的消化系统功能是消化摄入的食物，吸收消化过的养分，再经血淋巴输送到各组织、器官中去，用于昆虫的生长和发育。不能被消化和未被消化的残渣连同马氏管排出的尿酸一起，通过后肠由肛门排出体外。 一、消化道的结构与功能 昆虫的消化道（alimentary canal）包括前肠、中肠和后肠三大部分。 （一）前肠 前肠（fore-gut）前面是口腔，前肠通常可分为咽喉、食道、味囊、前胃，以伸入中肠的贲门瓣与中肠为界。前肠来源于胚胎发育时期的外胚层。 咽喉是前肠最前端的部分，对于咀嚼式口器的昆虫来说，咽喉只是食物的一个通道；对于吸收式口器的昆虫如虹吸式口器、刺吸式口器的昆虫，其咽喉特化为具有抽吸作用的咽喉唧筒，取食时，与食窦唧筒交替伸缩将食物抽吸进消化道。 食道是位于咽喉之后的狭长管道，后面或直接伸入中肠，或与嗉囊相连，或终止于前胃，其作用仅为食物的通道。 嗦囊是食道后端的膨大部分，有些种类的昆虫嗉囊只是食道后端突出的一个圆球形支囊。鞘翅目（如玉米象成虫）及蜚蠊目（如澳洲蜚蠊）的昆虫多有膨大的嗜囊（图3-8、图3-9）。鞘翅目昆虫幼虫的嗉囊占据前肠的大部分，而成虫的嗉囊只突出于食道的一侧。嗉囊的主要功能是临时储存食物。有些昆虫的嗉囊还可吸收某些物质，如蜚蠊的嗉囊具有吸收脂肪的功能；有些昆虫在蜕皮前吞入空气，使嗉囊膨胀，帮助虫体蜕去旧皮。 图3-8 玉米象成虫消化道 图3 图3-8 玉米象成虫消化道 图3-9 澳洲蜚蠊消化道 图3-12 黑粉虫成虫前肠的横切面图3-10 图3-12 黑粉虫成虫前肠的横切面 图3-10 玉米象和澳洲蜚蠊前胃横切图 图3-11 蜚蠊的前肠 1.米象雄虫；2.玉米象雌虫；3.澳洲蜚蠊 前肠的主要功能是摄取食物、储存食物和磨碎食物。由于前肠是由体壁内陷而成，所以在组织学上与体壁的结构相似。前肠的基本结构由内向外依次为内膜、肠壁细胞层、基膜、纵肌、环肌、围膜（图3-12）。内膜相当于体壁的表皮层。比较厚，可特化成小刺或坚齿。内膜一般对消化产物与消化酶等都不能渗透，故前肠无吸收作用。前肠的肠壁细胞扁平，细胞间界限常不明显。 （二）中肠 1.中肠的构造 中肠（midgut）是一条前后粗细差异很小的管道，前面与嗉囊或前胃相连，后面以幽门瓣与后肠为界。有些昆虫的中肠壁上还有胃盲囊或隐窝（图3-13），以增加中肠的分泌和吸收面积。 中肠来源于胚胎发育时期的内胚层，自内向外依次为：围食膜、肠壁细胞层、基膜、环肌、纵肌、围膜（图3-14）。中肠肠壁细胞层较厚，肠壁细胞有分化；没有含几丁质的内膜；有一围食膜；肌肉层薄，可允许小分子营养物质、水分和无机盐通过。 图3-13 杂拟谷盗成虫中肠的横切图 图3-13 杂拟谷盗成虫中肠的横切图 图3-14 昆虫中肠横切面模式图 2.肠壁细胞及其功能 中肠是食物进行消化和吸收的主要场所，中肠肠壁细胞具有分泌、消化和吸收作用。组成中肠肠壁的细胞主要有消化细胞、原始细胞，有些种类的昆虫还有杯状细胞。 消化细胞：通常为柱状细胞，向着肠腔的表面由细胞膜特化成微绒毛，附着多种消化酶，如二糖酶、肽酶等。基膜内褶增加了细胞分泌消化酶和吸收营养物质的表而积（图3-14）。 原始细胞（再生细胞）：其形状较消化细胞小，其功能是当消化细胞数度活动后退化或全浆分泌被破坏后，即由原始细胞产生新的消化细胞。原始细胞产生消化细胞的过程可以是逐步的，也可以是节律性的。 杯状细胞：杯状细胞在鳞翅目幼虫的肠壁细胞中存在，与柱状细胞相间排列。细胞顶端内陷形成杯腔和杯颈，细胞质少，细胞核位于杯腔的下方。杯状细胞的功能不详，在衣蛾幼中与金属及染料的代谢有关，可能行使一种”储存排泄”的职能。 （三）后肠 图3-15 黑粉虫成虫直肠垫后肠（proctodeum）起自幽门瓣，终于肛门（图3-8、图3-9）。组织学上与前肠基本相似，仅肌肉层排列不很规则，且常与中肠的肌肉层排列相类似，但几丁质内膜较前肠薄。后肠一般可分为回肠、结肠和直肠。直肠内常有环状的或瓣状的直肠垫或直肠突（图 图3-15 黑粉虫成虫直肠垫 后肠一般除了排出废渣外，还有吸收水分和无机盐的作用。以木材为食的白蚁，其后肠内还寄生有原生动物，往往形成发酵室，是这些昆虫进行食物消化的主要场所。另外，马氏管的排泄物也经由后肠与食物残渣一起排出体外。 （四）昆虫的消化腺 在昆虫的消化系统中没有单独的腺体，与消化有关的腺体主要是唾液腺，包括上颚腺、下顎腺和下脣腺。大多数昆虫的唾液腺只有由外胚层内陷形成的下唇腺。鳞翅目幼虫的下唇腺演化成丝腺，可用来吐丝结茧保护自己，而上颚腺起着分泌