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第五章 种子萌发Seed Germination 种子发芽是植物生长周期的起点,也是农作物种植生产的开始。 关于种子萌发的概念,在种子生理和种子技术两方面有所不同,但本质是一样的,即指种胚从生命活动相对静止状态恢复到生理代谢旺盛的生长发育阶段。 第一节 种子萌发的过程 一、种子萌发的几个概念 ①? 种子萌发(germination) 胚根、胚芽伸出种皮并生长到一定程度(1/2种子长度)。 ②? 种子萌动(protrusion) 胚根突破种皮(露白)。 ③ 种子发芽( sprouting, budding;种子检验标准中用的是germination ) 种胚突破种皮并长成幼苗构造。 我国在传统习惯上将胚根长度达到与种子等长,胚芽长度达到种子一半时,作为已发芽的标准。(与萌发一致) ④? 种子发芽力 种子成苗的能力(实测)。 ⑤种子发芽率(percentage germination)在规定的时间内长成的正常幼苗数占供检种子数的百分率。 ⑥种子发芽势 发芽最初几天的发芽率。 ⑦种子成苗率 田间条件下幼苗生长健壮率。 二、种子萌发的一般过程 1.吸胀(imbibition):胶体(蛋白质、糖类、脂类)吸水膨大的物理作用是种子萌发的起始阶段。 2.萌动(protrusion):是种子萌发的第二阶段。渗透吸水,与呼吸有关。 种胚细胞分裂、伸长突破种皮; 生物大分子、细胞器活化与修复; 对环境敏感,如水稻要求“干根湿芽” 3.发芽(germination): 种胚连续分化,生长加速; 胚根=胚芽=1/2种子长(传统) 呼吸强烈,代谢旺盛; 4.幼苗形态建成(seedling establishment) 子叶出土型:下胚轴出土。 子叶留土型:上胚轴出土。 三、种子萌发时的生理生化特点 1.细胞的活化与修复 ①??? 细胞膜修复 不完整——→完整(电导率测定↓) ②???酶和细胞器的活化与修复: Met(线粒体)修复,Cy+b(细胞色素氧化酶)、苹果酸脱氢酶活性显著提高 ③??? DNA修复 DNA gap——→complete DNA ④水解酶的活化与合成 α-淀粉酶合成、蛋白酶合成 。 2.种胚生长与分裂 ①??? 种子预存的长寿命mRNA → protein,Enz ②??? 新合成蛋白质、RNA ③??? 合成细胞器:Mit,Golgi body,内质网 ④合成DNA:细胞分裂 以小麦种子吸胀为例: 30min--------→3h---------→15h ↓ ↓ ↓ 长寿命mRNA 新合成mRNA DNA复制 ↓ ↓ ↓ 蛋白质、酶←---mRNA←---------转录 3.贮藏物质的分解与转化 ①淀粉 淀粉水解酶 淀粉-----------→葡萄糖(占90%) α-淀粉酶的产生由GA诱导产生,β-淀粉酶已预存在于胚乳中。 淀粉磷酸化途径主要发生在萌发的早期,禾谷类种子吸胀24—48h后,α-淀粉酶、β-淀粉酶活性增高,淀粉酶水解迅速取代磷酸化途径成为淀粉分解的主要方式。淀粉水解产生的葡萄糖等被输送到种胚生长点利用。 ② 蛋白质 肽链水解酶 蛋白质--→→氨基酸--→胚生长部位----→新细胞合成用 (肽链内切酶、羧肽酶、氨肽酶)? ③ 脂肪 在萌发过程中,脂肪水解产生的脂肪酸中不饱和脂肪酸被优先分解利用,因此,萌发中随脂肪的水解,酸价升高,碘价下降。 脂肪 ↙ ↘ 脂肪酸 甘油———3-磷酸甘油 ↓ ↓ CH3CosCoA→乙醛酸 ↓ 循环 磷酸丙糖 ↓ ↓ ↓醛缩酶 TCA ← -------------丙酮酸 ↓ (三羧酸循环) 六碳糖 P95示意图,说明了贮藏物质的位置、酶的来源、分解的过程等(图2—52 种子贮藏物质分解、转化和利用方式示意图)。 4.呼吸作用 吸胀种子在萌发过程中的主要呼吸途径是糖酵解、三羧酸循环和磷酸戊糖途径。 呼吸基质:首先是预存的可溶性糖(蔗糖),然后是一些棉籽糖类的低聚糖,萌动后转向贮藏物质。 5. 物质效率 种子萌发过程中能量利用受到种子本身的活力、化学成分以及环境条件的适宜程度等因素的影响,在实践中其利用的效率可以用物质效率这一指标来衡量 黑暗条件下长成幼苗的干重 物质效率(%)= ×100% 种子发芽所消耗的干物质重量 黑暗
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