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a. 不等性比(unequal sex ratio) 即种群可能由不等数量的雄体和雌体组成。例如: 动物配制的不同。如果一个种群是由20个雄体和6只雌体组成的话,那么只有12个个体有交配行为,其有效种群数量是12,而不是26。 第30页,共68页,2022年,5月20日,17点52分,星期五 在另一些动物中,社会体系可能使许多个体不能交配,即使这些个体都是有交配的生理能力。 如: 大海豹体系中,优势雄体可能支配一大群雌体,并且阻止其它雄体与这些雌体交配; 在非洲豺狗体系中,一大群豺狗中的所有幼仔可能均属于优势雌体的。 第31页,共68页,2022年,5月20日,17点52分,星期五 不等数量生育雄体和雌体对Ne的影响方程 Ne=4NmNf / (Nm+Nf) Nm和Nf分别表示种群中生育雄体和生育雌体的数量 随着生育个体的性比差异的增大,有效种群数量与生育个体数量的比值(Ne/N)降低; 单配体系中,对下一世代的遗传组合产生巨大作用的仅仅是几个单性个体,而并非所有个体的作用都相等。 第32页,共68页,2022年,5月20日,17点52分,星期五 b. 生殖量的差异 (variation in reproduction output) 在许多生物中,个体之间产生后代的数量有很大的差异,这种现象在植物中尤其明显。通常生殖量的差异大时,有效种群数量比种群实际数量要小。 如:一些个体可能只产生几粒种子,而另一些个体则产生数千粒种子。许多一年生植物种群是由大量产生1粒或几粒种子的小植物和几个产生数千粒种子的巨大个体组成,这种情况Ne可能大幅度降低。 第33页,共68页,2022年,5月20日,17点52分,星期五 c. 种群波动 (population fluctuations) 一些物种中,世代之间的种群数量变化极为显著。如加利福尼亚的卡尔西顿蝴蝶、一年生植物和两栖类。 第34页,共68页,2022年,5月20日,17点52分,星期五 结论: 当种群数量波动、无生殖个体数量巨大以及不等性比等因素综合起作用时,有效种群数量可能远远低于一个正常年份存在原个体的数量。 第35页,共68页,2022年,5月20日,17点52分,星期五 2. 用等位基因频率测定有效种群数量 除了50/500法则等方法外,对所研究的种群进行反复统计以测定其在一段时间内的遗传变异性的丧失是另一种测定有效种群数量的方法。 理论依据:因遗传漂变而导致的一段时间内遗传变异性的丧失率与Ne有直接的关系。 第36页,共68页,2022年,5月20日,17点52分,星期五 例子: 采用一种可测算可变等位基因的技术对8个数量较大的饲料果蝇种群进行研究,8个种群在8到365个世代之间均维持约5000个个体。尽管种群数量巨大,但Ne值变动在185-253之间,仅占种群数量的4%左右。表明仅仅维持巨大的种群数量也不能阻止饲料果蝇种群中遗传变异性的丧失。 在这种情况下,通过调节生育,或将种群细分并允许一定数量的个体迁移才能够更有效地维持遗传变异性。 第37页,共68页,2022年,5月20日,17点52分,星期五 3.遗传瓶颈(genetic bottlenecks) 概念*: 由于环境或统计事故使一个种群中大部分个体死亡而剩下几个个体,导致该种群数量偶然地明显下降的现象。 第38页,共68页,2022年,5月20日,17点52分,星期五 机理: 当一个种群的数量显著降低时,种群中稀有等位基因将会丧失,如果拥有这些等位基因的个体不能存活的活,种群的等位基因少且杂合性降低,那么种群中所有个体的整体健康状况也下降。 第39页,共68页,2022年,5月20日,17点52分,星期五 当几个个体离开大种群而建立一个新种群时,就出现一种被称为创始者效应*(founder effect)的特殊瓶颈类型。 第40页,共68页,2022年,5月20日,17点52分,星期五 创始者数量少、种群孤立以及个体之间生殖成功的差异已明显地产生了遗传瓶颈 举例:在坦桑尼亚恩戈罗火山口处生活的狮子种群曾由60到75只狮子组成,1962年剌蝇突然涌入使狮子种群降低到9只雌狮和1只雄狮,仅两年后有7只雄狮迁入此地。尽管该种群后来增加到75至125只,但与邻近塞仑格提平原狮子种群相比,火山口狮子种群表现出遗传变异性下降,精子畸形水平高以及生殖率降低。 第41页,共68页,2022年,5月20日,17点52分,星期五 然而,种群瓶颈并不总是导致杂合性的降低,如果种群数量在一次短暂瓶颈之后迅速增加,尽管现存的等位基因数量会极度地减少,种群中平均杂合性还是可能会恢复。 尼泊尔大独角犀牛种群中具有较高水平的杂合性。该种群的数量曾经不到30个生育个体,但是到1988年,它已恢复到约400个个体。
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