(4.3.2)--4.3.1花药的发育和花粉粒的形成.pptVIP

一、花药（小孢子囊）的发育 4.3.1 花药的发育 顶部：花药 花粉囊（4个） －花粉粒 雄蕊原基 表皮 基部：花丝 薄壁组织 维管束 一、花药的发育和结构 一、花药的发育和结构 从雄蕊原基最初形成的一个幼小的花药横切面来看，初期的花药是由一群分生组织细胞组成，以后由于四个角隅处的细胞分裂较快，逐渐形成具有四棱外形的花药雏体。 表皮 药室内壁 初生壁细胞 中层 花药雏体 绒毡层 孢原细胞 造孢细胞－小孢子母细胞，产生花粉粒 维管束 花药中部细胞－原形成层 薄壁组织 药室壁 药隔 药室内壁 纤维层 初生壁细胞 中层(中间1-3层) 绒毡层(最内层) 平周分裂 3-5层 成熟 造孢细胞 小孢子母细胞 (花粉母细胞) 有丝分裂 四分体 单核花粉粒 (小孢子) 减数分裂 退化消失 （一）花药壁的发育和结构 花药壁完全分化后，从外向内依次是表皮、药室内壁、中层和绒毡层。这几层细胞，在花药发育过程中发生了各种变化。 1）表皮：一层细胞，具有保护功能，外壁具有明显的角质层，在花药发育过程中，只进行垂周分裂扩大周径以适应内部的迅速增长。 2）药室内壁：由初生壁细胞分裂形成的最外一层细胞，位于表皮的内侧。初期常贮藏大量的淀粉和其他营养物质。当花药即将成熟时，药室内壁细胞径向延长，并在横向壁、径向壁及内切向壁(五面加厚)上出现不均匀的条纹状加厚，只有外切向壁是薄壁的，加厚壁的物质一般是纤维素，略微木质化，因此药室内壁又叫做纤维层。 纤维层的存在有助于成熟花粉囊的开裂 水鳖科、闭花受精和花药孔裂的植物，药室内壁并未发生条状加厚。两花粉囊之间的交界处有几个薄壁的唇形细胞出现，在花药成熟开裂时形成裂缝，此处即为裂口(stomium)，是成熟花粉散出之处。 裂口 3）中层：在纤维层的内侧，通常由一至三层较狭长、扁平的小细胞组成，一般含淀粉或其他贮藏物。当花粉母细胞减数分裂时，中层细胞开始发生变化，其贮藏物质减少，细胞逐渐解体被吸收。 4）绒毡层 花药壁最内一层，与花粉囊中的造孢细胞直接相邻，其细胞比较特殊，对小孢子的发育具有重要意义。绒毡层细胞体积较大，初期只有一个细胞核，以后细胞核分裂但不形成细胞壁，所以细胞内常具有两个以上核。绒毡层细胞的细胞质浓厚，液泡较小，富含营养物质。随着花粉粒发育，绒毡层细胞退化解体，其营养物质被花粉粒吸收利用。 绒毡层细胞的功能： ①小孢子母细胞减数分裂时，绒毡层起到转运营养物质到药室的作用。 ②绒毡层合成胼胝质酶，分解包围小孢子四分体的胼胝质壁，使小孢子分离。 ③绒毡层提供孢粉素，这是构成花粉粒外壁的主要物质。 ④绒毡层细胞内合成识别蛋白，转运到花粉粒的表面上，在花粉粒和柱头的相互识别中起重要作用。 成熟阶段的花药壁常只剩下表皮和纤维层: 花粉粒发育成熟时，花药亦即达到成熟阶段，此时的花药壁常只剩下表皮和纤维层，中层和绒毡层已先后解体消失。花粉囊内充满成熟的花粉粒。 * * * * * 开花时，花药暴露在空气中，表皮细胞由于蒸发失水而从药室内壁细胞吸水。药室内壁细胞失水产生的拉力主要分布在外切向壁上，这层细胞进一步失水后花粉囊就在裂口处破裂，由于外切向壁的收缩，花粉囊裂开，花粉粒散发出来。 * * 因此在成熟的花药中，一般不存在中层，不过，也有