《ma分子进化基础》.ppt

Fundamental s of Molecular EvolutionWen-Hsiung Li (The University of Texas, Houston)Dan Graur (Tel Aviv University)Sinauer Associates, Inc. , PublishersSunderland, Massachusetts, 1991;编辑课件;Figure 21.1;分子进化分析介绍;编辑课件;18世纪之前，神创论和物种不变论。 18世纪，相信物种是变化的。拉马克用环境作用的影响、器官的用进废退和获得性的遗传等原理解释生物进化过程，创立了第一个比较严整的进化理论。 1859年达尔文发表《物种起源》，论证了地球上现存的生物都由共同祖先发展而来，并提出自然选择学说以说明进化的原因，从而创立了科学的进化理论。 20世纪30年代，综合进化论，综合了细胞遗传学、群体遗传学以及古生物学等学科的成就，进一步发展了进化理论。 20世纪60年代末，分子进化中性学说，认为种内和种间大多数可见差异是适合度很小的随机突变的固定所决定的。 ;生物学家：We have a dream…;编辑课件;编辑课件;编辑课件;编辑课件;编辑课件;编辑课件;;编辑课件;; 1.1 DNA 序列 1.2 基因结构 蛋白质编码的基因(protein coding genes)， RNA基因， 调节基因 1.3 遗传密码 1.4 突变 ;突变，可以根据受突变事件影响的序列的长短来分类例如突变可能影响到一个核苷酸点突变（point mutations)或几个相互邻近的核苷酸 我们也可按突变事件造成的变化类型将突变分成：替换（substitutions) 即一个核苷酸被另一个所取代；缺失（deletions), 即从中移去一个或多个核苷酸；插入（insertions) 向序列中添加一个或多个核苷酸；倒位(inversions) 即含有2个或多个碱基对的双链片段转动180。 ;典型真核生物的蛋白质编码基因的图示结构;编辑课件;编辑课件; 群体遗传学探讨发生在群体内的遗传变化，本章将介绍某些对理解分子进化来说至关重要的群体遗传学的基本原理群体遗传学的一个基本问题是确定一个突变基因的频率在各种进化力量的影响下将如何随时间而变化.;2.1 等位基因频率方面的改变 进化是在群体的遗传组成方面发生变化的过程。 因此进化过程中最基本的部分是等位基因频率随时间的变化。事实上，从进化的观点看一个新突变要变得有意义就必须增加它自己的频率???最终在群体中被固定fixed。即在随后的世代中所有个体将共有同一种突变型等位基因。如果不增加自己的频率，那么这个突变将对该物种的进化史几乎没有影响。 对于一个要增加频率的突变型等位基因来说，必须是某些因子而不是突变来掺入作用，这些因子包括自然选择、随机遗传漂变、重组和迁徙。 为了认识进化的过程我们必须研究以上因子是如何影响等位基因频率的变化的。 ;本书里我们只讨论自然选择和随机遗传漂变,在涉及形态学性状的经典进化研究中自然选择被看成是进化的主要驱动力量。 与此成鲜明对比的是在分子水平上随机遗传漂变被认为在进化中起重要作用。 研究群体中的遗传变化有两种数学途径决定性的和随机性的决定性模型。 ;2.2 自然选择 自然选择natural selection 被定义成一个群体内遗传上不同的个体或基因型的有差别的增殖。 有差别的增殖是由个体间如死亡率,能育性,生殖力交配成功和后代生活力等因子方面的差异所造成的。自然选择是个体间在与增殖有关的性状方面存在遗传变异的必然结果。 如果一个群体由在这类性状方面相互无差别的个体所组成则它将不会受到自然选择选择，导致等位基因频率随时间而变。然而，仅仅是等位基因频率从一代到另一代发生变化并不一定表示自然选择在起作用，别的过程例如随机遗传漂变也能导致等位基因频率随时间的改变。 ;基因型的适合度fitness ，通常用w 表示，是一个关于该个体的生存和增殖能力的尺度，不过由于一个群体的大小通常受其所处环境的负载容量限制，所以某一个体的进化成功不是由其绝对适合度absolute fitness 而是由其与群体中其他基因型相比的相对适合度(relative fitness)所决定的。 在自然界不能预期一个基因型的适合度在所有世代和所有环境条件下保持不变，然而，对每种基因型指定一个恒定的适合度值我们就可以得出一些简单的理论公式，它们对理解由自然选择导致的群体遗传结构变化的动力学是很有用的。 ;2.3 随机遗传漂变;随机遗传漂变的最终结果是一个等位基因的固定以及所有别的基因的丢失。要不发生这样的结果，除非通过象突变或迁移这样的过程，使等位基因不