植物生理学-信号转导.pptVIP

* * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * 三、胞内信号的转导 1、钙信号系统 引起胞质游离钙流出的途径： 钙泵（Ca2+-ATPase）：存在于质膜、液泡膜、内质网膜上； Ca2+/nH+反向运转器：存在于质膜、液泡膜、高尔基体膜上，利用PMF驱动Ca2+转运，不消耗ATP。 胞质游离钙流动的反馈机制：精细控制胞质钙浓度 负反馈：Ca2+激活钙依赖的磷酸酶（CaN），灭活液泡膜钙通道； 正反馈：Ca2+激活PLC→产生IP3→激活钙通道。 第三十一页，共六十二页，2022年，8月28日 质膜与细胞器膜上的Ca2+泵和Ca2+通道，控制细胞内Ca2+的分布和浓度；胞内外信号可调节这些Ca2+的运输系统，引起Ca2+浓度变化。（在液泡内，Ca2+往往和植酸等有机酸结合。核膜的Ca2+-ATPase在动物中发现，在植物中还不能确认。） 植物细胞中Ca2+的运输系统 第三十二页，共六十二页，2022年，8月28日 三、胞内信号的转导 1、钙信号系统 胞质Ca2+作用方式： （1）与受体结合，调节离子通道，直接影响细胞生理生化活动 例如，在ABA调节气孔关闭时，Ca2+与钙结合蛋白（CaBP）结合→抑制保卫细胞质膜上的内向钾离子通道，激活外向钾离子和氯离子通道→保卫细胞失水，气孔关闭。 第三十三页，共六十二页，2022年，8月28日 Ca2+信号反应在气孔关闭过程中，与多个离子通道的活性及H+泵相协调 第三十四页，共六十二页，2022年，8月28日 三、胞内信号的转导 1、钙信号系统 作用方式： （2）直接激活一些酶的活性：如钙依赖的磷酸酶、蛋白激酶C（PKC）等。 （3）与受体（钙调节蛋白）结合，激活一些调节酶活性 植物中研究较清楚的钙调节蛋白主要有两种： 钙调素（又称为钙调蛋白） 钙依赖型蛋白激酶 第三十五页，共六十二页，2022年，8月28日 三、胞内信号的转导 钙调素(calmodulin,CaM)：最重要的多功能Ca2+信号受体，由148个氨基酸组成的酸性蛋白，单链小分子（17～19 KD），有4个Ca2+结合位点。 作用过程: 外界信号刺激→胞内Ca2+浓度上升到一定阈值 (一般≥10～６mol/L)→Ca2+与CaM结合→ CaM构象改变→活化的CaM与靶酶结合→活化靶酶→产生生理反应。 受Ca2+-CaM调控的酶和生理过程:蛋白激酶、NAD激酶、H+-ATPase等（已知有十多种），以光敏色素为受体的光信号转导过程等。 第三十六页，共六十二页，2022年，8月28日 钙调素(CaM)假想结构（引自潘瑞炽，2005） 第三十七页，共六十二页，2022年，8月28日 三、胞内信号的转导 钙离子依赖的蛋白激酶（CDPK）：具有类似CaM的钙结合位点，作用不依赖CaM，可能是植物中独有。 作用过程: 外界信号刺激→胞内Ca2+浓度上升→Ca2+与CDPK结合→CDPK激活→对蛋白质底物的特定氨基酸残基进行磷酸化修饰→直接引起生理反应，或调节基因表达。 受CDPK调控的酶(或底物分子): 细胞骨架成分、膜运输成分、质膜H+-ATPase等。 第三十八页，共六十二页，2022年，8月28日 三、胞内信号的转导 2、肌醇磷脂信号系统：肌醇三磷酸（IP3）/二酰甘油（DAG）双信号系统 肌醇磷脂(inositol phospholipid)是膜脂的组分： 由磷脂酸与肌醇结合的脂质化合物，其总量约占膜脂总量的1/10左右。 肌醇分子六碳环上的羟基可被不同数目的磷酸酯化。 主要有三种形式：磷脂酰肌醇(PI)、磷脂酰肌醇-4-磷酸(PIP)、磷脂酰肌醇-4,5-二磷酸(PIP2)。 肌醇磷脂在磷脂酶C（PLC）作用下水解产生IP3和DAG。 第三十九页，共六十二页，2022年，8月28日 肌醇磷脂的分子结构　　　　　　（王忠，2009） PI PI(4)P PI(4,5)P2 PI(3)P PI(3,4)P2 PI(3,4,5)P3 第四十页，共六十二页，2022年，8月28日 IP3和DAG信号分子的产生（潘瑞炽，2005） 二酰甘油（DAG） 肌醇三磷酸（IP3） 磷脂酰肌醇-4,5-二磷酸(PIP2) 第四十一页，共六十二页，2022年，8月28日 三、胞内信号的转导 2.肌醇磷脂信号系统 作用过程: 胞外信号与膜受体结合→激活G蛋白→激活质膜中的磷酸脂酶C(PLC)→水解PIP2→产生肌醇-1,4,5-三磷酸(IP3