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关于神经发育及可塑性 第一页，共七十五页，2022年，8月28日 2 神经发育无疑是自然科学中最具挑战性和吸引力的研究领域之一。它整合包含胚胎学、发育学、组织学、解剖学、分子生物学、细胞生物学、生理学、生物化学及神经生物学等多种学科为一体。 今天所讲述的这一章内容只能对其中极小一部分的进展进行描述，仅能勾画出非常粗糙的轮廓。 第二页，共七十五页，2022年，8月28日 3 第一节 神经元的生长、发育和死亡 一、神经系统的个体发生 第三页，共七十五页，2022年，8月28日 4 整个神经系统起源于外胚层，启动于中胚层。 第四页，共七十五页，2022年，8月28日 5 第五页，共七十五页，2022年，8月28日 6 原条：胚第3周初，胚盘尾端正中线的上胚层细胞增生，形成的一条纵行的细胞索。 脊索:原结深处的中胚层细胞增殖，并向头端增生迁移形成的细胞索。脊索向头端增长，原条相对缩短，最终消失。 第六页，共七十五页，2022年，8月28日 7 Neuroscience 神经板：脊索诱导其背侧的外胚层细胞增厚成板状，称神经板。 神经管的形成 神经板由单层柱状上皮构成，称为神经上皮。 第七页，共七十五页，2022年，8月28日 8 Neuroscience 神经板沿中线下陷形成的沟，称神经沟。 神经沟两侧边缘隆起，称神经褶。 第八页，共七十五页，2022年，8月28日 9 Neuroscience 两侧神经褶靠拢并愈合成管状，称神经管。是CNS的原基，分化为脑和脊髓等。 神经板外缘细胞迁移到神经管背侧形成细胞索，称神经嵴。是PNS的原基，分化为神经节、周围神经、神经胶质、肾上腺髓质细胞等。 第九页，共七十五页，2022年，8月28日 10 第十页，共七十五页，2022年，8月28日 11 问题？为什么神经板选在胚囊的背部形成，而不是其他地方呢？ 胚胎发育过程中细胞的未来命运取决于周围组织的影响，神经系统则是由非神经性细胞释放出来的信号分子所诱导生成的。 胚孔背唇 第十一页，共七十五页，2022年，8月28日 12 问题？为什么神经板上的外胚层细胞能发育成神经元，而其他地方不能？ 非洲爪蛙 将早期外胚层打散分离成单细胞； 将单细胞单独培养。 结果： 这些单细胞能发育形成神经组织。 原因（可能）： 这些外胚层细胞本身默认的基因调控程序是让他们发育成神经元； 存在某种抑制因子，使得神经板以外的外胚层细胞不能向神经元的方向发育； 神经板上的细胞必然接受到某些信号，使得它们最终可成为神经细胞。 第十二页，共七十五页，2022年，8月28日 13 神经褶愈合过程中，头尾两端各有一开口，称前、后神经孔。 前神经孔闭合脑泡 后神经孔闭合脊髓 第十三页，共七十五页，2022年，8月28日 14 基本保持三层结构 边缘层—白质 成神经细胞的轴突 套层—脊髓灰质 成神经细胞的细胞体 室管膜层 神经上皮层 两侧壁套层神经母细胞和成胶质细胞的迅速增生而增厚，称为侧板 神经管顶壁和底壁薄而窄 神经管的尾侧段分化、发育为脊髓 腹侧—两基板→灰质前角、侧角 背侧—两翼板→灰质后角 顶 板 底 板 第十四页，共七十五页，2022年，8月28日 15 三个原始脑泡是脑的原基 前脑泡 中脑泡 菱脑泡 第十五页，共七十五页，2022年，8月28日 16 五脑泡阶段 第十六页，共七十五页，2022年，8月28日 17 第十七页，共七十五页，2022年，8月28日 18 为什么到脑会在神经管的头端，而脊髓出现其后呢？ 转录因子决定细胞的命运 Hox蛋白是所有其他转录因子的总操纵者； 环境中各种可溶性诱导分子和相邻细胞膜上的信号蛋白对神经细胞的共同作用。 例如：Lim-1基因敲除会造成无头的胎鼠 第十八页，共七十五页，2022年，8月28日 19 二、神经系统的组织发生 神经系统的形态发生的主要过程 ： 神经诱导(neural induction) 神经上皮细胞的增殖(proliferation) 细胞间的联系(connection)和黏附(adhesion) 细胞的迁移(migration) 神经细胞的分化(differentiation) 细胞群体中特殊联系的建立 神经元之间的联系和细胞死亡 已建立联系的神经组织的功能发育 第十九页，共七十五页，2022年，8月28日 20 神经诱导 蝾螈实验揭示：在胚胎发育过程中细胞的未来命运取决于周围组织的影响，神经系统则是由非神经性细胞释放出来的信号分子所诱导生成的。 第二十页，共七十五页，2022年，8月28日 21 神经系统发育过程中的三个特点： 中枢神经系统源自排列紧密、缺少细胞间质的神经上皮细胞(早期的神经管管