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中性化合物,不引起酸碱失调,不抑 制酶活; 游离proline的毒性最低; 游离proline的溶解度最高。 脯氨酸(proline) 理想渗透调节物质 H2C CH2 HN CH2 CH COOH 疏水部分(吡咯烷环),与蛋白质联结 亲水基团,与水分子结合 脯氨酸在抗逆中的作用: ? 作为渗透物质,维持渗透平衡。 ? 增强蛋白质的水 合作用和可溶性,减少蛋白质的沉淀,保护蛋白质结构和功能的稳定。保持膜结构的完整性。 (五)膜保护物质与活性氧平衡 逆境下膜的变化: 逆境 组织脱水 膜脂双分子层排列方式 六晶形结构的星状排列 膜蛋白变构 膜透性增加 物质外渗 膜脂碳链越短 固化温度越低 抗冷性 膜脂不饱和脂肪酸越多 越强 植物最敏感的变化是原生质膜透性破坏,电解质和非电解质物质向组织外渗漏。 膜受到破坏的重要原因是细胞内活性氧积累,导致膜脂过氧化。 活性氧及其清除系统 活性氧(reactive oxygen species,ROS):指在化学反应性能方面比氧更活泼的含氧物质。主要包括:超氧阴离子自由基(O2ˉ?)、羟自由基( ? OH)、单线态氧(1O2 ? )和过氧化氢(H2O2)等。 自由基是游离态的,带有不成对电子的分子、原子或离子。 ROS特点: 活跃强氧化性 不稳定,瞬时存在 能持续进行连锁反应 自由基清除系统: 酶促保护系统 超氧化物歧化酶 SOD 过氧化氢酶 CAT 过氧化物酶 POD 抗坏血酸过氧化物酶 APX 谷胱苷肽还原酶 GR 非酶促保护系统 生育酚(维生素E) VE 抗坏血酸(维生素C) VC 谷胱苷肽 GSH 多胺 Polyamines 胡萝卜素、玉米黄素等 Carotene Zeaxanthin 超氧化物歧化酶:2O2-·+2H+ SOD O2 + H2O2 过氧化物酶:H2O2+R(OH)2 POD 2H2O+RO2 过氧化氢酶:2 H2O2 CAT 2H2O+O2 谷胱甘肽过氧化物酶 (GPX ) 谷胱甘肽还原酶(GR)等 酶促保护系统: 植物抗氧化系统 活性氧平衡: 在正常条件下,植物体内ROS产生与清除处于动态平衡,由于ROS的浓度很低,不会造成伤害。但是,当植物受到逆境胁迫时,体内ROS的产生与清除之间的平衡状态被破坏,产生速率高于清除速率,当ROS的浓度超过伤害“阈值”时,必将导致多糖、脂质、核酸、蛋白质等生物大分子的氧化与破坏,尤其是膜脂中的不饱和脂肪酸的双键最易受到ROS的攻击,发生脂质的过氧化作用,并引起连锁反应,使膜结构破坏,胞内组分外渗,代谢紊乱;同时,脂质过氧化产生的脂性自由基可使膜蛋白或膜酶发生聚合反应和交联反应,破坏了蛋白质的结构与功能。最终造成细胞的伤害或死亡。 质膜的透性对逆境的反应非常敏感,逆境下活性氧积累,引起脂质过氧化是造成膜损伤的重要原因,是逆境伤害的共同机制。 (六)逆境蛋白 逆境蛋白:植物在各种逆境胁迫下诱导形成的或含量增加的蛋白质。 渗调蛋白(osmotin) 热激蛋白(heat shock protein, HSP) 胚胎发生晚期丰富蛋白(LEA) 水分胁迫蛋白(Water stress protein) 同工蛋白(isoform) 类脂转移蛋白(lipid transfer protein, LTP) 激酶调节蛋白(MAPK) 病程相关蛋白(pathogenesis-related proteins, PRs) 重金属结合蛋白(Heavy Metal Binding Proteins) 冷诱导蛋白(cold induced proteins) 厌氧蛋白(Anaerobic stress Proteins, ANPs) 活性氧胁迫蛋白和紫外线诱导蛋白 逆境蛋白的种类: 逆境胁迫引起植物基因表达的变化,某些正常蛋白质合成受
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