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琥珀酸(FADH2）氧化呼吸链 这个呼吸链由琥珀酸脱氢酶复合体、CoQ和细胞色素组成。其中琥珀酸脱氢酶复合体包括FAD、铁硫中心和另一种细胞色素b（称为b558）。琥珀酸氧化呼吸链的电子传递途径如图： 第二十九页，共五十九页，2022年，8月28日 三、呼吸链的组成 复合物Ⅰ：NADH-CoQ还原酶（NADH脱氢酶） 复合物Ⅱ：琥珀酸-CoQ还原酶（琥珀酸脱氢酶） 复合物Ⅲ：CoQ-细胞色素c还原酶 复合物Ⅳ细胞色素氧化酶其中NADH呼吸链由复合物I、复合物Ⅲ、复合物Ⅳ、泛醌、细胞色素c组成；FADH2呼吸链是由复合物Ⅱ、复合物Ⅲ、复合物Ⅳ、泛醌、细胞色素c组成。 第三十页，共五十九页，2022年，8月28日 电子传递链标准氧化还原自由能变化 NADH FMN CoQ Fe-S Cyt c1 O2 Cyt b Cyt c Cyt aa3 Fe-S FAD Fe-S 琥珀酸等 复合物 II 复合物 IV 复合体 I 复合物 III NADH脱氢酶 细胞色素C还原酶 细胞色素C氧化酶 琥珀酸-辅酶Q还原酶 -0.2 -0.4 0 0.2 0.4 0.6 0.8 E0/V 第三十一页，共五十九页，2022年，8月28日 复合物Ⅰ NADH?Q还原酶, 即复合物I，它的作用是催化NADH的氧化脱氢以及Q的还原，在电子传递链中共有3个质子泵，该酶是第一个质子泵。 黄素酶：辅基为FMN、FAD，均能脱氢和加氢，为递氢体和电子传递体，能传递2个H+和2个e-。 铁硫蛋白是一种与电子传递有关的蛋白质，它与NADH?Q还原酶的其它蛋白质组分结合成复合物形式存在，通过Fe3+ ? Fe2+ 变化起传递电子的作用。 泛醌是电子传递链中唯一的非蛋白电子载体。为一种脂溶性醌类化合物。很容易接受电子和质子，还原成QH2（还原型）；QH2也容易给出电子和质子，重新氧化成Q。因此，它在线粒体呼吸链中作为电子和质子的传递体。 第三十二页，共五十九页，2022年，8月28日 复合物II 琥珀酸-Q还原酶（复合物II）的作用是催化琥珀酸的脱氢氧化和Q的还原。 第三十三页，共五十九页，2022年，8月28日 复合物III 简写为QH2-cyt.c还原酶, 即复合物III, 它是线粒体内膜上的一种跨膜蛋白复合物，其作用是催化还原型QH2的氧化和细胞色素c（cyt. c）的还原。 QH2-cyt.c还原酶由9个多肽亚基组成。活性部分主要包括细胞色素b 和c1，以及铁硫蛋白（2Fe-2S）。 第三十四页，共五十九页，2022年，8月28日 复合物IV 细胞色素属于色蛋白类的结合蛋白质，辅基是铁卟啉的衍生物，因其有颜色又普遍存在于细胞内，故称为细胞色素。根据其结构与吸收光谱的不同可将细胞色素分为a、b和c三类。 细胞色素属于电子传递体。 细胞色素c 的结构示意图 第三十五页，共五十九页，2022年，8月28日 ATP的生成与调节 底物水平磷酸化 电子传递氧化磷酸化 线粒体外NADH的氧化磷酸化 第三十六页，共五十九页，2022年，8月28日 底物水平磷酸化 底物水平磷酸化是指代谢物在氧化分解过程中，有少数反应步骤由于脱氢或脱水而引起分子内部能量重新分布，形成了某些高能磷酸键，它可转移给ADP形成ATP的过程。 第三十七页，共五十九页，2022年，8月28日 氧化磷酸化 代谢物在生物氧化过程中释放出的自由能用于合成ATP（即ADP+Pi→ATP）,这种氧化放能和ATP生成（磷酸化）相偶联的过程称氧化磷酸化。 ADP + Pi ATP + H2O 生物氧化过程中释放出的自由能 第三十八页，共五十九页，2022年，8月28日 第三十九页，共五十九页，2022年，8月28日 磷氧比（ P/O ） 呼吸过程中无机磷酸（Pi）消耗量和分子氧（O2）消耗量的比值称为磷氧比。 P/O的数值相当于一对电子经呼吸链传递至分子氧所产生的ATP分子数。 NADH FADH2 O2 1 2 H2O H2O 例 NADH呼吸链： P/O~ 3（2.5） ADP+Pi ATP FADH2呼吸链： P/O~ 2 （1.5） O2 1 2 2e- 2e- ADP+Pi ATP ADP+Pi ATP ADP+Pi ATP ADP+Pi ATP 第四十页，共五十九页，2022年，8月28日 氧化磷酸化的偶联部位 注意：生物氧化的能量是通过氢离子转换的 在NADH呼吸链，通过氧化磷酸化产生能量的有3个部位（见图）。从NADH来的一对电子传递到氧上，经过这3个偶联部位，生成3分子ATP（复合物1、2、3）。