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华东理工生物化学第1页/共59页 第六章 生物氧化学习要求：1 细胞是如何利用氧分子把代谢物分子中的氢氧化成水的？2 细胞是如何在酶的催化下把代谢物分子中的碳变成二氧化碳？3 当有机物被氧化时，细胞是如何将氧化时产生的能量搜集和贮存起来的？第2页/共59页 内容提要6.1 生物氧化的特点和方式6.2 线粒体生物氧化体系6.3 生物氧化过程中能量的转变6.4 非线粒体氧化体系第3页/共59页 6.1 生物氧化的特点和方式章首生物氧化中二氧化碳的生成方式生物氧化过程中水的生成方式生物氧化的特点第4页/共59页 生物氧化的特点生物氧化的能量是逐步释放的生物氧化过程产生的能量储存在高能化合物中 主要是ATP。ATP中的能量可以通过水解而被释放出来，供给生物体的需能反应。生物氧化具有严格的细胞内定位 原核生物的生物氧化是在细胞膜上进行的，真核生物的生物氧化是在线粒体中进行的节首章首第5页/共59页 二氧化碳的生成方式节首章首氧化脱羧基作用（oxidative decarboxylation）α-氧化脱羧：丙酮酸的氧化脱羧β-氧化脱羧：苹果酸的氧化脱羧直接脱羧基作用（oxidative decarboxylation）α-直接脱羧：氨基酸的脱羧β-直接脱羧：草酰乙酸脱羧第6页/共59页 直接脱羧作用（direct decarboxylation）α-直接脱羧：如氨基酸脱羧R－CHNH2－COOH R－CH2NH2 ＋ CO2 α－氨基酸 胺β-直接脱羧：如草酰乙酸脱羧返回第7页/共59页 氧化脱羧作用（oxidative decarboxylation ）α-氧化脱羧：如丙酮酸的氧化脱羧：β-氧化脱羧：如苹果酸的氧化脱羧：返回第8页/共59页 生物氧化过程中水的生成 在生物氧化中，水是代谢物上脱下的氢与生物体吸进的O2化合生成的。代谢物上的氢需要在脱氢酶的作用下才能脱下，吸入的O2要通过氧化酶的作用才能转化为高活性的氧。在此过程中，还需要有一系列传递体才能把氢传递给氧，生成水. 代谢物M2H 氧化型 H2O 一个或多个传递体 M 还原型 O2 生物氧化过程中水的生成节首 章首第9页/共59页 6.2 线粒体生物氧化体系线粒体结构和功能特点结构功能线粒体呼吸链主要功能组成呼吸链中各组分的排列顺序章首第10页/共59页 线粒体的结构 线粒体有双层膜结构，外膜光滑，内膜折叠成嵴，伸向基质。内外膜之间为膜间腔。节首章首第11页/共59页 线粒体的功能特点外膜对大多数小分子物质和离子可通透，内膜须依赖膜上的特殊载体选择性地运载物质进出。基质中含有全部与有机酸氧化分解有关的酶。内膜上存在着多种酶与辅酶组成的电子传递链，或称呼吸链。内膜上的ATP合成酶利用电子传递过程释放的能量合成ATP，完成线粒体的供能作用。节首章首第12页/共59页 线粒体呼吸链的主要功能线粒体的主要功能 是将代谢物脱下的氢通过多种酶及辅酶所组成的传递体系的传递，最后与氧结合生成水。包括代谢物的脱氢、氢及电子的传递以及受氢体的激活。呼吸链（respiratatory chain）由供氢体、传递体、受氢体以及相应的酶系统所组成的这种代谢途径一般称为生物氧化还原链。如果受氢体是氧，则称为呼吸链。节首章首第13页/共59页 线粒体呼吸链的组成NADH-Q还原酶（NADH dehydrogenase，complex I）琥珀酸-Q还原酶（succinate-Q reductase,complex Ⅱ )细胞色素还原酶（cytochrome reductase, complex Ⅲ 细胞色素氧化酶（cytochrome oxidase， complex Ⅳ） 节首章首第14页/共59页 Complex I结构示意图第15页/共59页 Complex Ⅱ结构示意图第16页/共59页 Complex Ⅲ结构示意图第17页/共59页 Complex Ⅳ结构示意图第18页/共59页 各复合物之间的相互关系第19页/共59页 线粒体呼吸链的组成烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD＋或CoI）黄素单核苷酸和黄素腺嘌呤二核苷酸（FMN和FAD）铁硫蛋白（铁硫中心）泛醌（CoQ）细胞色素（ Cyta 、Cytb、Cytc）节首章首第20页/共59页 烟酰胺腺嘌呤二核苷酸 利用分子中烟酰胺基团的可逆性还原而递氢，还原形成的NADH即可参与组成呼吸链而进行电子传递。 NA