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栖息破碎化的生态学效应 栖息地破碎化是指在自然干扰或人类活动的影响下，将大面积连续分布的栖息地划分为不连续的小区域。这种干扰可以形成多种空间模式,从栖息地被小范围的中断到残余斑块在已经转变了的基质中的零星散布,都属于栖息地破碎化。因此,栖息地破碎化既可以理解为栖息地斑块的空间模式,也可以理解为产生这种模式的过程。最初的栖息地破碎化概念既包括原栖息地面积的丧失也包括栖息地空间格局的动态变化,近年来,多数学者主张将栖息地丧失与空间格局的变化这两个概念分开,主要原因是栖息地丧失与空间格局变化的物理结果不一样,并且二者对野生动物的生态学效应存在着一定的差异,栖息地破碎化概念用于特指栖息地空间格局的改变。 保护生物学家和生态学家普遍认为栖息地破碎化有各种各样的消极后果。栖息地破碎化除了缩小原有栖息地的总面积外,栖息地斑块的面积也会逐渐减少,致使栖息地斑块广泛的分离,临近边缘的栖息地比例增加,边缘也变得越来越分明。由于面积效应的作用,致使野生动物的种群数量减少,最终导致某些种类在小面积的斑块中消失,同时还可增加栖息地斑块中种群对干扰的敏感性。由于栖息地斑块的孤立和隔离,致使局部灭绝后的重新建群变得缓慢。有些物种如大型捕食者和留鸟对这些效应的高度敏感性会导致物种多样性的减少和群落结构的变化。由于边缘效应的作用,残余森林斑块内的种群和群落动态受捕食、寄生和物理干扰等因素的控制。另外,这些变化通常伴随着潜在的间接效应。例如,栖息地破碎化如果影响了昆虫的分布和丰富度,食虫鸟的资源基础就会发生改变。如果大型捕食动物减少,小型食草动物的丰富度就会增加,增加了对植物的破坏力,从而改变了供鸟类利用的栖息地结构。 国内学者从种群和生物多样性总结了栖息地破碎化的效应,本文从面积效应、隔离效应、边缘效应和综合物理效应等方面阐述栖息地破碎化对野生鸟类效应。这些效应影响着鸟类的分布、基因交流、种群动态、扩散行为、种间关系和生活史特征等,最终影响着鸟类的生存。 1 栖息地破碎化过程 1.1 栖息地破碎化的过程 栖息地的破碎化可定义为对连续性栖息地的扰动过程,而这种扰动又可产生一系列的空间格局,无论是过程还是格局都处于动态之中。在理解栖息地破碎化时首先要界定什么样的栖息地是破碎的和什么样的栖息地不是破碎的,图1描述了栖息地破碎化过程及其不同阶段的空间格局,可以从图中1看出哪些栖息地是未破碎的、哪些栖息地是破碎的以及哪些栖息地是严重破碎的,即栖息地破碎化程度的梯度变异。以往的研究经验告诉人们破碎化程度可以通过测量斑块面积和隔离度而获得,这种研究方式随着景观生态学的渗透理论的应用而得到补充和加强。在具体问题研究过程中,往往将未破碎的栖息地称为同质的栖息地,并于尺度关系密切,栖息地破碎化格局随着研究尺度的改变而变化。图1中所描述的梯度是连续的,而不是单独的以隔离度为基础任意地分为“已破碎的”和“未破碎的”,因为栖息地破碎化是一连续的动态过程。 动物种群对栖息地破碎化过程的不同阶段有着不同的反应,即动物种群对栖息地破碎化的反应受时间动态的影响。在栖息地破碎化初期,由于对某一地段的习惯,有些个体对栖息地的变化不会立即做出反应,这一现象容易隐藏和掩盖破碎化效应,从而对某些动物种群形成“生态陷阱”。另外,在栖息地破碎化过程中,个体间的替代作用和种群中的漂泊者会产生类似的效果。有些物种对栖息地破碎化的反应是快速地进入残余的栖息地斑块中,所以残余的栖息地斑块中暂时增加了物种丰富度和个体密度。在破碎化栖息地中,群体的社会吸引力也能改变个体的分布模式从而在对栖息地变化的反应上产生时滞。然而,随着栖息地破碎化过程的持续和时间序列的变化,破碎化效应对动物种群的各种不良后果会相继出现。 1.2 生态尺度和栖息地破碎化 空间和时间尺度包含于任何生态系统的过程中,对于自然现象的描述与选择的尺度有很大关系,在不同尺度上,生态系统模式的表现过程往往不一致。例如,在地中海区域,有些鸟类的空间分布格局在细小尺度上可以表现为均匀型而在较大尺度上又表现为聚集型。尺度越大,生态系统的成分就越复杂,但其变异性往往随着尺度的增大而缩小,可预测性增强。相反,小尺度下的生态系统尽管成分相对简单,但由于随机现象的增加,使生态系统变得不可预测。Van Turnhout等在不同空间尺度上对荷兰的繁殖鸟类多样性进行了25a的监测,发现在不同尺度下,鸟类物种多样性的表现模式并不一样,他们的实验结果证实了在较大尺度上鸟类多样性的分布模式具有更强的可预测性。 尺度的变化可能会影响人们对栖息地破碎化的理解,不应该试图决定哪一种尺度是最合理的,而应该把工作重点放在理解和认识研究对象在不同尺度上的发生规律。最佳生态尺度的选择随着研究对象和研究问题的不同而发生变化。例如,一片面积为100 hm2森林破碎成10个森林斑块,对领域面积相对较小的