高寒海拔带植物杜鹃叶片气孔长度和密度随海拔高度的变化规律.docxVIP

高寒海拔带植物杜鹃叶片气孔长度和密度随海拔高度的变化规律 杜鹃花和杜鹃是杜鹃科的一种常见的绿色灌木，在保护水源和保护水土方面发挥着重要作用。以杜鹃属为优势种的高寒灌丛和高寒灌木林,其种群结构、生理生态、生长特征等对环境变化的敏感性强。探讨高山杜鹃和烈香杜鹃对环境变化的生态适应性策略,对进一步理解未来气候变化对高寒植物生长的可能影响具有重要意义。 植物气孔主要位于叶的表面,是控制水分和气体交换的重要通道,与植物的光合作用、 呼吸作用和蒸腾作用等密切相关。气孔长度和密度对温度、CO2浓度、降水、光照等环境因子的变化十分敏感。研究叶片气孔长度和密度与环境因子之间的相互关系,是理解植被适应气候变化的基础。 以植物腊叶标本为材料,研究气孔长度和密度随环境变化的演变规律,是探讨植物对气候变化作出响应的主要方法之一。然而,从标本馆获得的叶片气孔参数,除受到大气CO2浓度改变的影响外,其他环境因子,如温度、水分和养分等,也可能与CO2同时起作用。本文通过建立大气温度、大气CO2浓度等环境因子随海拔的变化关系,以杜鹃叶片气孔长度和密度对海拔变化的响应规律,来反映高寒植物对气候变化反应的趋势,从方法上能有效地弥补植物腊叶标本研究的缺陷。更重要的一点是,通过研究高寒植物气孔参数(气孔长度和气孔密度)随环境条件的变化,能从机制上部分解释高寒植物生长与气候变化的关系,并进一步揭示高寒植物对其生存环境的适应对策,以期为预测未来高寒植被的动态变化提供可靠的理论基础和实验依据。 1 研究领域和方法 1.1 气象及降水量特征 研究区位于甘肃省兴隆山自然保护区的东南部(35°45′~35°46′ N,104°05′~104°06′ E),海拔 2 000~3 100 m。年平均气温4.1 ℃,年平均降水量621.6 mm,年平均蒸发量918.6 mm,空气相对湿度68%。烈香杜鹃分布在山地海拔2 900~3 100 m的南坡(平均坡度16°,平均坡向SW 40°),高山杜鹃分布在山地海拔2 600~3 100 m的北坡(平均坡度26°,平均坡向NE 47°)。2种杜鹃群落的垂直结构简单,上层为杜鹃灌木层,下层为草本层。 1.2 气孔密度和厚度的测量 2009年8月22日在研究区不同海拔高度处进行采样,在北坡(2 600~3 100 m)采集高山杜鹃叶片,在南坡(2 900~3 100 m)采集烈香杜鹃叶片(2种植物的叶片均为常绿硬叶),并同时用高度计和罗盘记录采样点的高度、坡度和坡向信息。同一海拔高度随机选择30棵健康植株作为平行样,每株选取3片典型叶片(发育成熟、健康、无虫叮咬痕迹),用FAA固定液(70%酒精∶乙酸∶福尔马林溶液=90∶5∶5)固定保存。根据植物表皮的特征,用铬酸法获取高山杜鹃和烈香杜鹃叶片的下表皮(上表皮无气孔)。所有叶片表皮在显微成像系统(Motic Digital Imaging,中国)中拍摄测量。在100倍的放大率下选择5~6个视野用于气孔密度测量。气孔长度即两保卫细胞外连接点距离。在400倍的放大率下选择10个视野,每个视野至少选择30个气孔用于气孔长度的测量。所有叶片气孔长度和密度的数据在Excel软件中进行统计分析,分别计算每个海拔高度烈香杜鹃或高山杜鹃的叶片气孔长度和密度的平均值。 为了建立高山杜鹃和烈香杜鹃生长期间大气平均温度、大气平均CO2浓度随海拔的变化关系,用AMMR(多元回归法)模拟大气压力和大气温度随海拔高度升高的衰减速率,并结合理想气体方程推算CO2浓度(μmol·L-1)的垂直衰减率。 2 气孔长度和密度对大气温度和复配的响应 从图1可见,高山杜鹃叶片气孔长度随海拔高度升高有下降趋势(n=32,R=-0.495,P=0.003 98),气孔密度有显著增加趋势(n=46,R=0.725,P0.000 1)。烈香杜鹃叶片气孔长度随海拔高度升高先增大后减小(n=16,R=0.386,P=0.016 65),气孔密度随海拔升高先减小后增大(n=16,R=0.428,P=0.010 4),2种杜鹃叶片气孔长度和密度对海拔变化的响应存在差异。 叶片气孔长度和密度对海拔高度变化的响应,实际上是气孔长度和密度对海拔高度引起的环境因子的响应。大量的研究表明,植物叶片气孔长度和密度的变化与大气温度和大气CO2浓度的变化密切相关。不同海拔高度处大气温度和大气CO2浓度是存在显著差异的(图2)。高山杜鹃和烈香杜鹃生长季为每年的4—10月。随海拔高度升高,高山杜鹃和烈香杜鹃生长期间大气平均气温和大气平均CO2浓度逐渐降低[-0.76 ℃·(100 m)-1和-0.11 μmol·L-1·(100 m)-1]。高山杜鹃叶片气孔长度和密度的海拔变化,表现出其叶片气孔长度和密度对不同海拔高度间大气温度和大气CO2浓度变化的响应,即随着温度和