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Cell经典朱健康院士发表“植物非生物胁迫信号转导及应答”综述文章

2016年，Cell发表了朱健康院士撰写的题为“AbioticStressSignalingandResponsesinPlants?”的综述，全文系统总结了植物非生物胁迫信号转导及应答。同年，《中国稻米》杂志刊发了中国水稻研究所倪建平对该综述的全文翻译。为方便大家查看，我们全文转自如下，希望对大家有用！

该综述的中英文版本已经上传到百度网盘，如有需要，可在文末获得下载链接，直接下载。

植物需要应对持续变化的环境,包括经常性的不利于植物生长和发育的胁迫环境。这些不良环境包括生物胁迫(如病原体感染和食草动物的啃食)和非生物胁迫(例如干旱、高温、冷害、营养匮乏、盐害以及土壤中铝、砷、镉等有毒金属毒害)。干旱、盐害以及温度胁迫是影响植物的地理分布、限制农作物产量,并威胁粮食安全的主要环境因子。极端天气越来越频繁的出现,将加剧非生物胁迫对农业生产的不利影响(Fedoroffetal,2010)。植物如何感受和响应环境胁迫是一个根本性的生物学问题。另外,提高植物抗逆性对农业生产和环境的可持续性也至关重要,因为低抗逆作物需要消耗更多的水和肥料,极大增加环境负担。

区分缺水和高盐导致的初级胁迫信号和次级胁迫信号,对于理解干旱胁迫和盐胁迫来说非常重要。干旱造成的初级胁迫信号是高渗透压胁迫,通常被简称为渗透胁迫。这是由于典型的低渗透压条件对植物细胞来说并不是问题。盐胁迫同时对细胞造成渗透胁迫和离子毒害。干旱胁迫和盐胁迫的次级影响较复杂,包括导致氧化胁迫、破坏膜脂、蛋白质和核酸等细胞组分,并引起代谢紊乱。因此,一些细胞应答来自初级胁迫信号,而另外一些主要来自次级信号。干旱胁迫和盐胁迫有各自独立和一些共同的信号转导机制。干旱和盐胁迫的一个重要特征是渗透胁迫信号能够引起植物激素脱落酸(ABA)的累积,进而引起植物的适应性反应(Zhu,2002)。

本文综述了已知的胁迫信号感受器,以及细胞器在胁迫感受和应答中的作用;同时也概述了离子胁迫、渗透胁迫、ABA和温度胁迫相关信号途径的最新进展。本文将重点介绍SNF1/AMPK相关蛋白激酶以及其他激酶是如何被激活,以及这些激酶如何应答上游信号感受机制,并调控基因表达、新陈代谢、生理、生长及发育等下游过程。

胁迫信号感知及潜在的感受器

不同的环境胁迫会引起植物在基因表达、代谢和生理性状等方面的特异的反应。因此可以推测,植物细胞能够感知不同的环境信号。尽管科学家做出了诸多努力,目前也只发现了少数几个胁迫感受器。感受蛋白的功能冗余,即一个感受蛋白的缺失并不导致胁迫应答的显著变化,可能是科学家面临的主要困难。另外一种情形是,某个感受器可能是植物生长必需的,而功能缺失突变体将不会存活,致使无法对其深入研究。此外,很难从技术上证明一种蛋白质或其他大分子是物理信号(如渗透压的变化、离子浓度或温度)的感受器。这导致即使对于一些被广泛承认的细菌、酵母或者哺乳动物的渗透或温度受体,也缺乏这些受体直接感受渗透或温度等物理信号的实验证据。

拟南芥OSCA1(reducedhyperosmolality-inducedcalciumincrease1)被认为是一个渗透胁迫的感受器(Yuanetal.,2014)。研究者利用水母发光蛋白(Aequorin)或其他钙因子检测发现,高盐、冷害、热害导致的渗透胁迫以及氧化胁迫、重金属和ABA处理会导致植物细胞质自由钙离子浓度增加。相对于野生型,osca1功能缺失突变体在山梨醇和甘露醇处理下钙离子释放减少(Yuanetal.,2014)。OSCA1基因编码一种质膜定位的渗透压控制的钙离子通道。由于突变体植株并无干旱胁迫或者盐胁迫相关的表型,OSCA1对于渗透胁迫的重要性尚存疑问。我们不清楚OSCA1如何感知渗透胁迫,推测可能是通过减少细胞膨胀,影响膜牵张以及质膜和细胞壁的相互作用。在非植物体系中,许多机械敏感通道,包括TRP、MscS-like、Piezo、DEG/ENaC以及K2P已被发现(ArnadóttirandChalfie,2010;Hedrich,2012)。动物TRP通道是众所周知的钙通道,可以感知温度或渗透压波动引起的膜变化(АrnadóttirandChalfie,2010)。植物基因组中缺乏TRP和DEG/ENaC基因,但含有一个MscS-like蛋白家族和一个Piezo同源体(Hedrich,2012)。一个拟南芥MscS-like蛋白MSL8,是花粉在缺水渗透胁迫下生存所必需的,研究表明,MSL8是低渗胁迫诱发的膜张力变化的感受器(Hamiltonetal.,2015)。植物也有一个大的环核苷酸门控离子通道(CNGCs)家族以及类谷氨酸受体(GLR)家族