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动物行为学的研究方法

第一节概述

行为是基因与环境互相作用的结果。基因的变化（如转基因，基因敲除或下调等）最终表现为与基因相关的行为变化；环境的变化（如声、光、电的刺激和药物的解决）不仅其自身可直接影响动物的行为，并且可通过对相关基因的影响而改变动物的行为。学习和记忆更是这种相关基因与环境互相作用的行为表现的一种形式。学习是一个获得外界环境信息（对动物而言）或有关世界知识（对人类而言）的过程；记忆则是对这种信息或知识进行加工（encoding）、储存（storage）和再现（retrieval）的过程。人类的记忆复杂，涉及对事件与物体的明晰记忆（explicitmemory）或描述性记忆（declarativememory）和与学习无关（如适应性和敏感性）或有关（如操作技术和习惯养成）的模糊记忆（implicitmemory）或非描述性记忆（nondeclarativememory）。而动物记忆相对较为简朴，涉及短期记忆（shorttermmemory）和长期记忆(long-termmemory)；前者一般连续几分钟到几小时，后者则连续24小时到数天.数周甚至更长时间。与此相相应得是工作记忆(workingmemory)和参考记忆(referencememory)。工作记忆是将获得的信息进行加工并储存较短的时间，因而代表短期记忆；参考记忆是指对在整个实验过程中（测试的任何一天）均有用的信息进行加工储存的过程，因而代表长期记忆。

记忆的脑机制非常复杂，迄今仍不清楚。早在20世纪40年代末，著名神经外科医生WilderPenfield第一个获得证据表白，记忆的加工也许是在人脑的某些特殊部位进行。他从上千例的病人观测到，电刺激病人的脑颞叶皮层（temporallobes）会产生一连串对初期经验的回忆，病人称之为“经验反映”（experientialresponse）。几年后一次偶尔的机会，为了给一个患癫痫长达2023的病人施行脑手术治疗，Penfield将病人双侧的海马·杏仁核和部分颞叶皮层切除。术后发现，病人的癫痫症状大为改善。但出乎意料的是，病人的记忆同时受到破坏性的损害。虽然病人保存了几秒到几分钟的短期记忆，且对手术前的事件有非常好的“长期记忆”，但是，他却不能将短期记忆转化为长期记忆。对人·地点或物体等信息的保持不超过一分钟。并且，他的空间定位能力也大大受到削弱，甚至花了长达一年时间才学会走一条围绕一栋新房的路而不至迷路。事实上，所有因手术或疾病使内侧颞叶的边沿结构受到广泛损害的病人都具有类似的记忆缺陷。这些结果说明，大脑边沿系统在记忆调节中发挥重要作用。

此后近半个世纪的研究表白，脑内至少存在5个不同的结构系统相对特异性地参与学习记忆的调节，涉及海马、杏仁核、皮层（特别是鼻周皮层，perirhinalcortex）、小脑和背侧纹状体。针对这些脑结构建立了相应的具有一定特异性地学习记忆的行为测定方法。海马是空间记忆的最重要的调节脑区，同时也参与情绪记忆的调节。毁损海马回导致空间记忆的完全缺失，情绪记忆也会减弱，但不会完全消失。这是由于情绪记忆重要由杏仁核调节。测定杏仁核依赖的记忆重要用条件恐惊（fearconditioning）法；而测定海马依赖的记忆方法则很多，涉及各种迷宫和克制性回避(inhibitoryavoidance)实验等。鼻周皮层是调节视觉物体记忆（visualobjectmemory）的特异性闹区，常用物体认知模型（objectrecognition）检测。小脑是调节与骨骼肌反映有关的经典反射的特异性脑结构，眨眼反映（eyeblinkconditioning）模型对小脑依赖的记忆有很高的特异性。纹状体对刺激-反映习惯（stimulus-responsehabit）的学习记忆过程其重要作用，重要调节与药物滥用有关的学习记忆。测定纹状体记忆的方法很少，目前重要用赢-留放射臂迷宫（win-stayradialarmmaze）法。纹状体毁损会导致动物在这一模型上的记忆操作障碍，而毁损海马或杏仁核对这种记忆没有明显影响。说明赢-留放射臂迷宫法对纹状体记忆具有特异性。

尽管记忆的发生机制仍不清楚，但越来越多的证据表白，环磷酸腺苷-蛋白激酶A（cyclicAMP-proteinkinaseA,Camp-PKA）信号系统对记忆起着重要的调节作用。激活与刺激性G蛋白（Gs）相偶联的受体会刺激腺苷酸化酶的活性，因而使cAMP形成增多，并激活PKA.PKA使cAMP反映单元结合蛋白（cAMP-responsive-element-bindingprotein,CREB）磷酸化并激活，从而促进与记忆相关的基因表达，最终使记忆增强。此外，分裂素激活蛋白激酶/细胞外信号调节