粉蝶科蝶类主要类群的谱系发育和谱系地理学分析.docVIP

粉蝶科蝶类主要类群的谱系发育和谱系地理学分析

粉蝶科（Pieridae）是鳞翅目、双孔次亚目下的一个全变态昆虫类群,全世界大约有1240种,广泛分布于以古北区和东洋区为主的各大地理区系。根据形态学和分子系统学的数据表明,粉蝶科包含4个亚科（黄粉蝶亚科、袖粉蝶亚科、蓝粉蝶亚科和粉蝶亚科）。

但是,迄今为止,这4个亚科以及各亚科内部各主要类群之间的系统发生研究尚未达成一致的结论;另外,有关该科各主要类群起源和分化的谱系年代学和谱系地理学的研究还很匮乏。基于此,本研究新测定了粉蝶亚科4种粉蝶（侏粉蝶、飞龙粉蝶、箭纹云粉蝶及云粉蝶）线粒体全基因组,并结合GenBank上已知的17条粉蝶以及本实验室未上传的红肩锯粉蝶线粒体基因组全序列,对它们的线粒体基因组组成做了详细的比较分析,根据不同的数据集组合（13PCGs、13PCGs+2rRNAs、22tRNAs、2rRNAs和22tRNAs+2rRNAs）运用贝叶斯演绎法（BI）和最大似然法（ML）重建了粉蝶科系统发生树,进一步探讨了各类群之间的系统发生关系。

同时,本研究新测定了40种粉蝶的线粒体COI和核wingless、EF-1α基因,并结合GenBank上已知的相关基因序列数据,以BI和ML重构了粉蝶科系统发生树,依据化石记录数据和BEAST宽松分子钟算法,初步估算了粉蝶科主要类群起源、分歧时间;同时,基于现代地理分布资料,进行了粉蝶科祖先地理分布重建,初步探讨了该类群的历史生物地理发生格局。线粒体基因组全序列比较分析的研究结果显示,侏粉蝶、飞龙粉蝶、箭纹云粉蝶和云粉蝶的线粒体基因组的长度分别为15124bp、15155bp、15109bp和15124bp。

四个完整的线粒体基因组都包括13个PCGs、22个tRNA基因、2个rRNA基因和1个A+T富集区。此外,和其它蝴蝶线粒体基因组中一样,A+T富集区和ND2之间3个的tRNA的排列顺序是tRNAsupMet/sup、tRNAsupIle/sup、tRNAsupGln/sup的组合,和在祖先昆虫中发现的排列方式不同(tRNAsupIle/sup、tRNAsupGln/sup、tRNAsupMet/sup)。

4种粉蝶线粒体基因组的核苷酸组成均存在显著的A+T偏向性,分别为79.7%、79.8%、79.8%和79.9%。四种粉蝶线粒体基因组组成结构上保持紧密排列,但部分基因之间存在一些基因间隔和重叠区域。

4种粉蝶线粒体基因组分别包含10、9、13和11个间隔区,总长分别为85bp、85bp、113bp和103bp。此外,4粉蝶的最大的重叠区均为1-8bp。

13个蛋白质编码基因中只有COI是以CGA作为起始密码子,其它的均以ATN（ATG、ATA和ATT）作为起始密码子;9个基因（ATP6、ATP8、COIII、Cytb、ND1、ND2、ND4L、ND5和ND6）是以ATT为终止子密码子,除了云粉蝶的ND5是以TAG为终止密码子;4种粉蝶的ND3均以TAG为终止密码子,COI和COII均以T为终止密码子,ND4以TA为终止密码子。除了缺乏二氢尿苷环的tRNAsupser/sup（AGN）外,所有tRNA均可形成典型的三叶草二级结构,并且所有的tRNA均存在碱基对错配现象。

lrRNA和srRNA基因的二级结构的预测的拓扑结构与已报道的鳞翅目昆虫的基因结构几乎是一致的。A+T富集区长度分别是361bp、387bp、362bp和374bp,A+T含量分别为91.4%、95%、90.9%和92.7%。

另外,在这些区域还包含一些典型结构特征,在srRNA基序ATAGA后面紧跟着一段poly-T的结构;在ATTTA基序后面紧跟着一段（TA）n（n=6-10）类似微卫星的结构。基于13PCGs、13PCGs+2rRNAs、2rRNAs和2rRNAs+22tRNAs的数据集上生成的BI和ML系统发育树显示:（1）粉蝶科由3个支持度较高的分支（袖粉蝶亚科、黄粉蝶亚科和粉蝶亚科）组成,它们之间的亲缘关系为（袖粉蝶亚科+（黄粉蝶亚科+粉蝶亚科））;（2）袖粉蝶亚科（仅包含莫氏小粉蝶这1个种）与其它2个亚科互为姊妹群;（3）粉蝶亚科和黄粉蝶亚科也都是彼此的姊妹群,并且都为单系群;（4）粉蝶亚科包含2个族,襟粉蝶族和粉蝶族;（5）襟粉蝶族由2个姊妹群襟粉蝶属和鹤顶粉蝶属组成;（6）粉蝶族由2个分支组成:1个分支是（粉蝶属+（侏粉蝶属+（云粉蝶属+飞龙粉蝶属）））,另1个分支是（锯粉蝶+（斑粉蝶属+绢粉蝶属））;（7）黄粉蝶亚科包含三个属,三属之间的关系是（（迁粉蝶属+豆粉蝶属）+钩粉蝶属）。

此外,本人的研究表明,单独的tRNA序列数据不适合稳健的深部系统发育关系重建。本研究还基于COI、wingle