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3.3.2小孢子的形成
花粉母细胞(pollenmothercell):亦称小孢子母细胞,来源于孢原细胞分裂形成的造孢细胞。大多数植物的造孢细胞经过几次分裂后形成花粉母细胞,即小孢子母细胞。
小孢子母细胞明显地与周围的药壁细胞不同,初期常为多边形,逐渐成为圆形,其体积大,核大,细胞质浓,细胞内积累了大量营养物质,没有明显的液泡,且排列紧密并有胞间联丝相互联系,随着小孢子母细胞进入减数分裂,外侧逐渐积累胼胝质壁。
小孢子母细胞,即花粉母细胞进一步发育,将经过两次连续的细胞分裂,两次分裂中,包括一次DNA的复制过程和二次细胞分裂,生成4个细胞(小孢子),这4个细胞里的染色体数,只有原来细胞染色体数的一半,所以称这两次分裂为减数分裂或成熟分裂。减数分裂与生物的有性生殖是紧密联系的,因为新生的个体是由两性配子融合在一起后发育起来的,而生物细胞里的染色体数目一般保持恒定不变,所以只有配子的染色体数目减少一半,2配子融合后生成的新个体才能保持原来染色体的数目。
花粉母细胞经过两次分裂后,生成的4个子细胞—小孢子先是集合一起,称四分体(qua-drant)。以后四分体中的细胞各自分离,形成4个单核的花粉粒。
小孢子母细胞减数分裂过程中的胞质分裂,根据其细胞壁形成的时间不同分为2种类型:连续型和同时型。
①连续型(successivetype):减数分裂第一次分裂后产生细胞壁,形成两个子细胞,此时称为二分体,第二次分裂后各自又形成两个子细胞,这种类型称为连续型。其形成的四分体排列在一个平面上,呈左右对称形(田字形)。在单子叶植物中比较常见,如小麦、玉米等。
②同时型(simultaneoustype):减数分裂的第一次分裂后不产生细胞壁,而是形成一个二核细胞(无二分体时期),第二次分裂中2个核同时分裂形成4个核,并产生细胞壁分隔成4个子细胞,这种类型称为同时型。同时型形成的四分体呈四面体形。在双子叶植物中比较常见,如花生、棉花、油菜等。
减数分裂形成的4个子细胞,在没有分离之前称为四分体(tetrad)。小孢子四分体被共同的胼胝质壁包围,而且各小孢子之间也有胼胝质分隔。胼胝质的包围控制了细胞间的物质交流,保持小孢子各自的独立性。当胼胝质解体消失后,四分体中的细胞就各自分离,形成4个单核花粉粒(小孢子)。
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