富士苹果红色芽变机理的介绍.docxVIP

青岛农业大学本科生课程论文

论文题目 富士苹果红色芽变机理研究学生专业班级 园艺1002班

学生姓名（学号） 田佳兴指导教师 原永兵

完成时间 2013年12月12日

富士苹果红色芽变机理研究

姓名：田佳兴 指导老师:原永兵

【摘要】富士苹果因其具有质优，味美、耐贮等优点，深受人们喜爱，但其色泽一直是发展的限制因素。芽变是种质资源创新的重要途径。本文主要介绍了果树的芽变发生机理，果树芽变机理的研究进展。从生理方面介绍了花青苷的合成途径及调控。通过这两方面的研究进展进行富士苹果的红色芽变机理。

关键词：富士，芽变，花青苷。

富士苹果(MalusdomesticaBorkh)是世界上最主要的鲜食果品之一,其果实色

泽是重要的外观品质,直接决定其商品价值。苹果是很容易发生芽变的果树种类，现有苹果品种中约有10%来源于芽变选种，世界苹果总产量中约有50%源于芽变品种（束怀瑞

泽是重要的外观品质,直接决定其商品价值。苹果是很容易发生芽变的果树种类，

现有苹果品种中约有10%来源于芽变选种，世界苹果总产量中约有50%源于芽

变品种（束怀瑞.1999.107.）。表明芽变已成为苹果重要的育种手段。遗传的变异

能够引起富士苹果芽变。芽变是植物产生变异的无限丰富的源泉，既可为杂交育

种提供供新的的种质资源，又可直接从中选育出优良的新品种，是选育新品种的

一种简易有效的方法。芽变大多在逆境条件下发生，一旦获得则具有较强的适应

性，可很快地在生产中应用。目前，对苹果品质的研究主要集中在果形，色泽，

糖酸，香气等方面。尤其是近年来随着人们对健康的观念越来越重视，色泽作为

果实的重要外观品质，直接导致消费者的购买欲望。因此，如何培育着色好的优

良的品种，改善果实着色是育种家，农艺师以及果农亟待解决的问题。

1

1果树芽变发生机理及研究进展

1.1

1.1果树的芽变

当今，果蔬生产中不少优良品种都是从芽变中得到的芽变是体细胞突变的一种（王昆等，2007）.芽变（sport）来源于体细胞中自然发生的变异，变异的体细胞发生于芽的分生组织或经过分裂、发育进入芽的分生组织，就形成变异芽。当变异的芽萌发成枝，甚至开花结果以后，直到表现出与原品种的性状有明显的差异时，才容易被发现。芽变包括染色体数目和结构的变异，核内基因突变和核外突变等。芽变变异的性状主要表现包括形态突变、色泽突变、风味突变和成熟期突变。芽变的主要特点包括：芽变的重演性、芽变的嵌合性、芽变的稳定性，

芽变的局限性。

1.2果树芽变发生机理从细胞学来看，芽变是细胞中遗传物质的突变，只有顶端组织分生层的细胞发生突变时才有可能成为一个芽变。根据Santina和A.F.Blakdee等提出的组织发生层学说来解释果树芽变机理。以L1、L2、L3表示顶端分生组织的三个独立层次，叫做组织发生层。L1一般是一层细胞，垂周分裂，分化成表皮。L2一般

1.2果树芽变发生机理

从细胞学来看，芽变是细胞中遗传物质的突变，只有顶端组织分生层的细胞

发生突变时才有可能成为一个芽变。根据Santina和A.F.Blakdee等提出的组织发

生层学说来解释果树芽变机理。以L1、L2、L3表示顶端分生组织的三个独立

层次，叫做组织发生层。L1一般是一层细胞，垂周分裂，分化成表皮。L2一般

也是一层细胞，垂周分裂，分化为皮层外层，衍生孢原组织。L3有多层细胞，

既有垂周分裂又有平周和斜向分裂，分化为皮层的中内层、输导组织和髓心组织。

正常情况下，这三层细胞具有相同的遗传物质基础。如果层内或层间不同部

分含有的遗传物质发生改变，则经细胞分裂、分化发育后，就会使某一器官表现

出一种或多种不同形状，称之为嵌合体。突变发生的时间较早，梢端正在分裂的

细胞数较少，突变细胞又处于某一组织发生层的中心处，则形成周缘嵌合体；突

变发生时期较晚，梢端正在分裂的细胞数较多，突变细胞又不处于某一组织发生

层的中心处，则形成扇形嵌合体，或叫做部分周缘嵌合体（如图1.1所示）。一

般情况下，只有L1或L2或L3个别层中的个别细胞发生突变，三层同时发生芽

变的可能性几乎是不存在的（景士西，2000）。果树上大部分形成周缘嵌合体的

芽变是很稳定的，形状一经发生改变，在生命周期内可通过无性繁殖长期保持。

只有极少数的芽变会在生长发育过程中恢复成原有的类型，这就是回归突变。因

此果树的芽变有广泛的多样性，有包括花、果、枝和植株形态方面的变异，也有

果实成熟期，果实品质、抗性等生理特性的变异。

1.3果树芽变机理研究进展

1.3果树芽变机理研究进展

目前果树芽变的研究主要集中在染色体结构和数目变异、反转子的插入、