脱落酸介绍完整版本.pptVIP

*第五节脱落酸

AbscisicAcid（ABA）脱落酸的发现脱落酸的化学结构脱落酸的生物合成脱落酸的运输和代谢脱落酸的生理功能脱落酸的作用机制一、脱落酸的发现

脱落素II（abscisinII）棉铃休眠素（dormin）美国梧桐休眠芽脱落酸（abscisicacid，ABA）。1967年国际植物生长物质会议。Platanusoccidentalis(Sycamore，小无花果树)二、ABA的结构与活性ABA是一种15C的酸性倍半萜(terpene),分子式为C15H20O4,含一个具有不饱和键和三个甲基的脂肪环、一个不饱和侧链一个羧基末端。1’位有一个不对称的手性碳原子，所以有两种对映体构型S（+），R（-）。OCH3CH3CH3CH3OHCCCCOOHHCHH生物合成的ABA构型是顺式右旋（S对映体），人工合成的ABA是S和R对映体的消旋混合物。SR对映体在植物组织中不能相互转换。ABA分子的任何改变几乎都导致其失活天然活性形式无活性，可以转化为有活性的顺式结构在气孔关闭实验中无活性S对映体是在ABA快速生理效应中发挥作用，如气孔关闭；在长期效应中,两种对映体都有活性。如种子储藏蛋白质的合成等。新月酸地钱紫黄质叶黄质C15途径，类萜烯途径C40途径，类胡萝卜素途径合成部位:根尖、叶片,花、果实与种子等也可合成,细胞内合成是在叶绿体和其他质体。三、脱落酸的生物合成、运输和代谢直接途径（C15途径）infungi紫黄质（C40）黄质醛（C15）ABA醛（C15）高等植物间接途径（C40途径）ABA的生物合成ABA（C15）法尼基焦磷酸（C15）玉米黄质异戊烯基焦磷酸IPP（C40）紫黄质（C40）黄质醛（C15）ABA醛（C15）高等植物间接途径ABA（C15）法尼基焦磷酸（C15）玉米黄质异戊烯基焦磷酸IPP胎萌ABA分布：在维管植物中广泛分布,苔藓类也有存在。

在植物中,从根冠到顶芽的主要器官和组织中均能测定到ABA,但进入休眠后,器官和组织中ABA含量较多;在逆境条件下,ABA含量明显增加。ABA在植物体内的运输没有极性,主要以游离型的ABA为运输形式。结合态形式被运输至叶后被水解酶释放成游离形式。ABA可在木质部和韧皮部运输,叶片内的运输主要依赖韧皮部运输，根系合成的主要依赖木质部运输到茎叶部。ABA的运输：脱落酸结合物脱落酸的降解脱落酸的代谢红花菜豆酸二羟红花菜豆酸ABA-β-D-葡萄糖酯ABA氧化结合ABA氧化失活反应ABA结合物的形成诱导某些植物气孔的关闭抑制GA诱导糊粉层α-淀粉酶无ABA活性钝化无活性（贮藏）ABA的失活代谢包括氧化降解和形成结合物两个途径例如在发育的种子中，ABA水平可以在几天的时间内↗100倍，然后会随着成熟度的↗而↘几乎为0的水平；在水分胁迫的条件下，叶片中的ABA水平可以在4－8小时内↗50倍，随着水分条件的改善，ABA水平又会在相同的时间内↘到正常水平。植物体内特定器官内ABA水平的变化会随着环境条件的变化发生大幅度的波动。水分胁迫条件下叶片中ABA水平的↗是由下列几个原因共同作用：①叶片内ABA生物合成的增加；②叶肉细胞内储存ABA的释放；③根系内合成的ABA通过蒸腾流向叶片的运输。水胁迫消失时,由于叶片中的降解和输出、及合成速率的降低,[ABA]降低。四、脱落酸的生理功能脱落酸调节气孔关闭脱落酸作为逆境激素脱落酸促进种子成熟脱落酸调节种子休眠脱落酸促进叶片衰老ABA在种子发育中的一个重要功能就是促进耐干燥性的获得。在种子发育的中晚期,一些特异的mRNAs在高内源[ABA]时被诱导积累(晚期胚胎富含蛋白，LEA，具极强的亲水性和热稳定性，保护细胞膜不受脱水的伤害)。同时,在这个时期ABA还促进种子储藏蛋白的合成。（一）ABA与种子发育脱落酸促进种子成熟第一阶段：以细胞分裂增殖为特征，从受精卵开始形成胚胎组织和胚乳组织；第二阶段：以储藏物积累为特征，细胞停止分裂，淀粉、脂肪、蛋白质等储藏物质大量积累，种子脱水，胚胎的耐干燥性逐渐增强LEAABA晚期胚胎富含蛋白（late-embryogenesis-abundantproteins，LEA）（二）ABA与种子休眠1、ABA/GA比例控制种子休眠种皮型休眠（coat-imposeddormancy）ABA胚胎型休眠（