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甲壳动物酚氧化酶原激活系统

1概述

甲壳动物缺乏后天获得的特异性免疫功能，但是它们有比较完善的非特异性

免疫系统，能够迅速识别和有效清除入侵的微生物。非特异性免疫系统是一种比

较原始的免疫系统，它存在于所有多细胞生物体，是免疫防御的第一线，分为细

胞免疫和体液免疫。甲壳动物的细胞免疫包括吞噬作用、包围化及结节的形成；

体液免疫包括酚氧化酶原激活系统(prophenoloxidaseactivatingsystem,proPO系

统)、各种凝集素及抗菌肽等。

proPO系统是一种类似于脊椎动物补体系统的酶级联系统，在甲壳动物的非

特异性免疫系统中起着非常重要的作用。它由酚氧化酶(phenoloxidase,PO)、酚

氧化酶原(Prophenoloxidase,proPO)、丝氨酸蛋白酶(serineproteinases,SPs)、模式

识别蛋白(pattenrecognitionproteins，PRPs)和蛋白酶抑制剂(proteinaseinhibitor)

等构成。该系统中的因子以非活化状态存在于血颗粒细胞中，极微量的微生物多

糖如β-1,3-葡聚糖(β-1,3-glucans,βG)、脂多糖(lipopolysaccharide,LPS)、肽聚糖

(peptidoglycan,PGN)等和钙离子、胰蛋白、SDS可激活该系统，使proPO变成

PO，并产生一系列有生理活性的物质，通过包囊与黑化作用抑制和杀死病原体，

达到免疫效果。另外其在表皮硬化和伤口愈合中也发挥着重要的作用。

2proPO激活系统相关因子

2.1模式识别蛋白(pattenrecognitionproteins，PRPs)

无脊椎动物行使非特异性免疫反应首先是通过体内特定蛋白对病原微生物

表面的病原相关分子模式(pathogen-associatedmolecularpatterns,RAMPs)，包括

革兰氏阴性菌的脂多糖(lipopolysaccharide,LPS)、革兰氏阳性菌的肽聚糖

(peptidoglycan,PGN)及真菌的β-1,3-葡聚糖(β-1,3-glucans,βG)进行识别，这种特

定蛋白就称为模式识别蛋白(pattenrecognitionproteins，PRPs)。PRPs包括肽聚糖

识别蛋白(thepeptidoglycan-recognitionproteins,PGRPs)、革兰氏阳性菌结合蛋白

(Gram-negative-bindingproteins,GNBPs)、β-葡聚糖结合蛋白(β-glucan-binding

proteins,βGBPs)、脂多糖和β-1,3-葡聚糖结合蛋白(LPSandβ-1,3-glucan-binding

proteins,LGBPs)、C型凝集素(C-typelectins)、Toll样受体(Toll-likereceptors)。Toll

样受体虽然在脊椎动物中作为一种模式识别受体发挥作用,但是在无脊椎动物中

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这类受体并不与病原体直接接触,而是作为一种跨膜的信号转导分子行使功能。

通常情况下PRPs在异物入侵前位于血浆或血细胞表面，具有对多糖的亲和性。

当微生物感染生物体时，PRPs首先与微生物细胞壁上的多糖结合，然后通过与

血细胞表面特异受体联结促进颗粒细胞扩张，引发包裹、吞噬、proPO系统级