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Science综述植物对干旱的生理响应

干旱是造成年度作物产量降低的最主要原因。植物改变它们的生

理状态，根的生长和株型，以及关闭地上部分气孔来适应土壤的湿度

梯度。这些组织特异的应答改变了细胞信号转导，导致开花提前或生

长迟缓，造成产量降低。模式植物拟南芥的生理和分子研究表明，植

物激素信号转导是调控干旱或缺水反应的关键。2020年Science杂志

上发表的综述文章“Thephysiologyofplantresponsestodrought”

总结了植物应答干旱胁迫的各种机制，展望了可用于改善作物抗旱性

的途径。

图1.全球气候、农业和粮食安全的过去、现在和未来

干旱对农业、人类以及牲畜是不幸的。气候改变使地球更热、更

干燥。现在迫切需要生产出高产，且水分利用更高效植物（图1A）。

全球人口从1990年的50亿增至目前的75亿多，预计到2050年将增

至97亿至100亿（图1B）。到2050年，预计将有50亿人生活在缺

水地区。尽管全球可耕地略有增加，但仍需要额外100万公顷土地以

确保粮食安全（图1C）。此外，到2050年，农业用水需求可能会翻

一番，而由于气候变化，淡水供应预计将下降50%（图1D）。

水对植物生存至关重要，缺水会造成植物生长受抑制。然而，植

物有策略来防止水分流失，平衡重要器官的最佳供水，保持细胞含水

量，并坚持度过干旱时期。植物感知缺水信号并启动应对策略的能力

被定义为抗旱性。抗旱性是一个复杂的性状，其发生机制多种多样：

逃旱性（在干旱可能会阻碍植物的生存前，加速植物的繁殖阶段），

避旱性（增加体内含水量，避免组织损伤的耐力）和耐旱性（内部含

水量较低，干旱期间仍保持生长的耐力）。从分子生物学角度看，细

胞水分损失是干旱胁迫的标志。在细胞水平上，干旱信号促进应激保

护代谢产物如脯氨酸和海藻糖的产生，触发抗氧化系统来维持氧化还

原的稳态，并利用过氧化物酶来防止急性细胞损伤和保护细胞膜完整

性。缺水胁迫的程度和感受到胁迫的植物器官等因素也会触发特定的

信号反应，包括但不限于脱落酸、油菜素内酯和乙烯等植物激素通路。

干旱对农业的影响取决于降水和土壤水分梯度减少的程度和持续

的时间，以及植物种类和发育阶段。在大多数情况下，由于长期降水

不足、地下水水位下降和/或取水渠道有限，导致作物遭受中度干旱，

从而导致总体产量的大量损失。因此，研究植物在中度干旱时如何维

持生长的机制，并在这一时期制定改善植物抗旱性的策略，可以为未

来的粮食安全提供解决方案。

与抗旱性有关的性状。根系在细胞水平上和整个根系结构上对土

壤水分的变化作出反应。根干细胞生态位、分生组织和维管组织互相

协调应对干旱胁迫（图2A和B）。在缺水时，根系结构发生形态学改

变以增强其吸收水分和养分的能力，这些变化可以追溯到根尖的细胞

分裂、伸长和分化的协调。在获取水分时，根系不同地生长，使其结

构或深或浅（图2C）。更长的、更深的根，减少了分枝角度，可以有

效地从表面干燥，深层保湿土壤中吸收水分。相比之下，在降水少的

地区，较浅的根系结构更有利于最大限度地从土壤表面获取水分。当

根系遇到水分分布不均匀的土壤环境时，侧根会倾向于向含水量较高

的土壤生长，这一过程受生长素信号的调节。另一种对土壤中不均匀

分布水分的适应性反应是向湿性（图2D），在这种情况下，根尖向含

水量较高的区域生长，从而优化根系结构以获得水分。

气孔关闭是一种更快速的防御脱水的方法（图2E和F）。叶片表

面的气孔根据周围保卫细胞的膨压大小而打开或关闭。保卫细胞的膨

压驱动的形状变化受细胞壁结构、质膜、液泡性质和细胞骨架动力学

的影响。

植物的维管组织，木质部和韧皮部，具有从根向地上部分传递水

分有效性信号和从地上部分向根传递光同化物质的功能。这些内部维

管组织的发育也会影响抗旱性。在拟南芥中，与避旱性相关的光周期

依赖蛋白FT通过韧皮部装载从叶片运输到茎顶端分生组织，并促进早

花。

综上，在干旱期间，植物系统通过增加根系对土壤水分的吸收，

关闭气孔减少水分损失以及调节组织内的渗透压，积极地维持生理水

分平衡。

图2.抗旱性的根茎性状

图3