(发育生物学)第4章1外胚层分化.pptVIP

(发育生物学）第4章1外胚层分化;由原肠胚中预定的神经外胚层细胞形成神经管(neuraltube)的过程称为神经胚形成（neurulation）。

处于这一发育阶段的胚胎称为神经胚（neurula)。

神经管(neuraltube)是中枢神经系统的原基。

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1.初级神经胚形成（primaryneurulation）

;神经板;;Neurulationinthehumanembryo;无脑畸形;人类胚胎的神经管闭合缺陷症

神经管没有按时闭合会导致多种疾病：

第2区封口失败，前脑不发育，引起无脑症；

第3区封口失败导致唇腭裂；

第5区不闭合导致脊柱裂。;神经管与相邻外胚层细胞分离可能与细胞粘连分子如钙粘连蛋白有关;Amphibian;2.次级神经胚形成（secondaryneurulation）;3.神经管的分化;;;Chordin,Noggin,Follistatin;10-8MRA;视黄酸（Retinoicacid，RA）使得神经管产生前后轴的分化。

较低RA水平允许前端Hoxgenes表达，产生前端表型。

较高RA水平抑制前端Hoxgenes表达，激活后端Hoxgenes表达，形成后端表型。;小鼠和鸡脊椎前后极性的特化都由hox基因的表达进行调控;;;神经管受到其背部表皮而来的BMP4andBMP7的影响;其腹面受到脊索而来的Sonichedgehog(Shh)protein的影响。

神经管背腹轴的特化是在BMP4建立起来的TGF-β因子的浓度梯度和Shh的浓度梯度共同作用下而决定的。;;细胞周期不同阶段细胞核的迁移;

初期神经上皮仅一个细胞厚，因核的位置不同而呈现分层现象。

核在S期时迁移到外表面，而分裂时到内表面。 ;Mitoticcell;;中间区;

神经元

神经上皮细胞

神经胶质细胞

最早形成的神经元称为原始（primary）神经元。;神经发生转录因子，驱使神经细胞分化。

A.神经分化促进因子

;*如果一个细胞Delta的表达量高于邻居，其邻居Notch的表达量会增加。

*Notch信号的增高使得Neurogenin的表达降低，细胞不分化为神经元。

*最终少数具有高Delta含量的细胞分化为神经元。

;Delta-Notch旁侧抑制系统

扩大了细胞间初始的差异,使得神经分化区的细胞成为神经元;二、神经嵴（Neuralcrest）的发育;;;神经嵴细胞在迁移前是多能性细胞;躯干神经嵴细胞的迁移

;神经嵴细胞的命运??很大程度上依赖于细胞迁移途径的环境;（2）特点:

具有可迁移性、多能性

（3）分化命运：

可分化为感觉、交感及副交感神经系统的神经元和胶质细胞；

肾上腺髓质细胞；

表皮中的色素细胞；

头骨软骨和结缔组织等。

;三、表皮及其衍生物的发育;;第二节、中胚层与器官形成;体节的发生是由脊索旁边的轴旁中胚层从前向后依次发生的。;最初为体节球，是松散的细胞团；

体节球细胞压缩，形成体节；

体节的腹中细胞（近脊索处）分裂后，形成生骨节，最终形成脊椎和肋骨。

体节的侧面部分（距神经管最远处）形成真皮肌节，又分为真皮节（形成背中线的真皮）和肌节（形成骨骼肌）。;分节机制;内胚层：形成消化道（包括肝、胆囊和胰腺）和呼吸道的内表皮。

;;作业