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第三节电子传递与氧化磷酸化
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三羧酸循环等呼吸代谢过程中脱下的氢被NAD或FAD所接受。细胞内的辅酶或辅基数量是有限的，它们必须将氢交给其它受体之后，才
能再次接受氢。在需氧生物中，氧气便是这些氢的最终受体。这种有机物在生物活细胞中所进行的一系列传递氢和电子的氧化还原过程，
称为生物氧化(biologicaloxidation)。生物氧化与非生物氧化的化学本质是相同的，都是脱氢、失去电子或与氧直接化合，并产生能量。
然而生物氧化与非生物氧化不同，它是在生活细胞内，在常温、常压、接近中性的pH和有水的环境下，在一系列的酶以及中间传递体的共
同作用下逐步地完成的，而且能量是逐步释放的。生物氧化过程中释放的能量可被偶联的磷酸化反应所利用，贮存在高能磷酸化合物（如
ATP、GTP等）中，以满足需能生理过程的需要。
线粒体中氧化磷酸化反应的一般机理
一、呼吸链的概念和组成
所谓呼吸链(respiratorychain)即呼吸电子传递链(electrontransportchain)，是线粒体内膜上由呼吸传递体组成的电子传递总轨
道。呼吸链传递体能把代谢物脱下的电子有序地传递给氧，呼吸传递体有两大类：氢传递体与电子传递体。氢传递体包括一些脱氢酶的辅
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助因子，主要有NAD、FMN、FAD、UQ等。它们既传递电子，也传递质子；电子传递体包括细胞色素系统和某些黄素蛋白、铁硫蛋白。呼吸
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链传递体传递电子的顺序是：代谢物→NAD→FAD→UQ→细胞色素系统→O。
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呼吸链中五种酶复合体(enzymecomplex)的组成结构和功能简要介绍如下(图5-11，5-12)。
图5-11植物线粒体内膜上的复合体及其电子传递
Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ分别代表复合体Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ；UQ库代表存在于线粒体中的泛醌库
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1.复合体Ⅰ又称NADH∶泛醌氧化还原酶(NADH∶ubiquinoneoxidoreductase)。分子量700X10～900X10,含有25种不同的蛋白质,
包括以黄素单核苷酸(flavinmononucleotide,FMN)为辅基的黄素蛋白和多种铁硫蛋白，如水溶性的铁硫蛋白(ironsulfurprotein,IP)、
铁硫黄素蛋白(ironsulfurflavoprotein，FP)、泛醌(ubiquinone,UQ)、磷脂(phospholipid)。复合体Ⅰ的功能在于催化位于线粒体基
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质中由TCA循环产生的NADH＋H中的2个H经FMN转运到膜间空间，同时再经过Fe-S将2个电子传递到UQ(又称辅酶Q,CoQ)；UQ再与基
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质中的H结合，生成还原型泛醌(ubiquinol,UQH)。该酶的作用可为鱼藤酮(rotenone)、杀粉蝶菌素A(piericidinA)、巴比妥酸(barbital
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acid)所抑制。它们都作用于同一区域，都能抑制Fe-S簇的氧化和泛醌的还原。
线粒体复合物I（NADH︰UQ氧化还原酶）的假想结构与膜局部结构
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