猪轮状病毒(RV)_原创精品文档.pdfVIP

1病原学

猪轮状病毒(RV)属于呼肠弧病毒科轮状病毒属的A、B、C、E群[4]。成熟完整的病毒

粒子略呈圆形，没有囊膜，具有双层表壳，直径为65～75nm的二十面体对称。电镜观察，

病毒的中央为一个电子致密的六角形棱心，直径37～40nm，即芯髓;周围有一电子透明层，

壳粒由此向外呈辐射状排列，构成中间层衣壳;外周为一层光滑薄膜构成的外层衣壳，厚约

20nm，形成一个轮状结构，RV由此而得名[5]。在感染的粪样和细胞培养物中均存在两种形

式的病毒粒子：具有双层表壳的光滑型(S型)双层颗粒，有感染性，直径为75nm;没有外表

壳的粗糙型(R型)单壳颗粒，无感染性，直径为65nm。

有关RV的超微结构，学者们的意见尚不一致，Martin等(1975年)认为RV与环状病毒

一样，也有32个大的环形壳粒，且其180个三联亚单位按T=9的、方式组成20个三角面

体。每个三联亚单位包含3个结构单位，所以一共有540个结构单位。但据Esparza(1978

年)报道，RV表面有162个孔，由320个三联亚单位按T=9方式组成20个三角面体。因每

个三联亚单位包含三个结构单位，所以一共有960个结构单位。出现上述不同的观察结果，

也许是标本制作方法不同的缘故。Stannard氏等(1977年)对乳鼠流行性腹泻轮状病毒和猴

RVSA11株进行了细致的电子显微镜观察，发现其内衣壳有180个形态亚单位，排列成晶格

状。12个顶各为一个空隙，由5个壳粒围绕，另外80个空隙各由6个壳粒围绕。外衣壳由

蜂窝样的晶格组成，且与内衣壳的晶格排列相符。

1.1分子生物学特性

通过X-射线晶体结构研究发现，完整的病毒粒子具有复杂的结构。最外层核衣壳由结

构蛋白VP7和VP4组成，中间层衣壳由VP6组成，最内层衣壳由VP2和少量的VP1、VP3

组成。VP7是构成外衣壳最丰富的外壳蛋白，是分子量为37KD的糖蛋白。VP4是88KD的

红血球凝集素纤突蛋白，沿VP7形成的光滑表面向外突出。不完整的病毒粒子是完整的病

毒粒子在进入被感染细胞过程当中外衣壳蛋白VP4和VP7被溶解掉而形成的两层核衣壳结

构(DLP)。除了VP4、VP7、VP6、VP2、VP1和VP3这6种结构蛋白以外，还有5种非结

构蛋白，分别是NSPl、NSP2、NSP3、NSP4和NSP5。

病毒的基因组由11个独立片段的双股正链RNA组成。除了片段11具有两个开放阅读

框(0RD)外，其他的片段只有1个ORF。在各个ORF的5’端和3’端都有非编码区(UTRs)，

不同毒株的UTRs高度保守，而ORF的差异比较大。轮状病毒的mRNA分子具有5’端

m7GpppGn帽子结构，而3’没有Poly(A)尾。ORF的基因编码结构蛋白和非结构蛋白，两

端的UTRs可能与调节蛋白的结合以及核酸的复制、表达有关。

早期的研究结果认为VP7与病毒的附着有关，但现在越来越多的证据表明VP7具有稳

定VP4结构的作用。在病毒侵入细胞的过程当中VP4起到关键作用。VP4能被胰蛋白酶

(Trypsin)分解为VP5(60KD)和VP8(26KD)两个结构部分，与病毒附着、聚集有重要关系，

可以数倍提高轮状病毒的感染性[7]。VP5含有一个与有膜病毒如流感病毒类似的区域，它

能增加细胞膜的渗透性，加强病毒进入细胞的能力。VP8含有唾液酸附着(Sialicacidbinding)

的区域，这一区域对于需要硅酸进行感染的轮状病毒亚单位来说至关重要。VP6与内衣壳蛋

白VP1和VP3的转录活性有关[8]。VP4和VP7被溶解掉之后，VP1和VP3的转录酶活性

被激活，转录产物被合成和排出。最内层的病毒粒子衣壳由包裹基因组的VP2、VP1、VP3

组成，基因组核酸通过VP1、VP3与VP2紧密相连。VP1和VP3具有RNA转录酶和修饰

酶的潜在活性。

非结构蛋白NSP1、NSP2、NSP3、NSP5都是RNA结合蛋白，与病毒的复制，合成和

表达有关。NSP5可与VP2作用，进而影响VP