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高级植物生理学01植物衰老

植物衰老

一、植物衰老

植物新陈代谢就是植物生命科学研究领域的核心问题之一。无论是在器官水平上还是

在个体水平上，新陈代谢都就是一个高度有序的被调控的过程。植物叶片新陈代谢就是一

种程序性的细胞死亡(programmedcelldeath,pcd)，就是叶片发育的最终阶段。它除了代

表生命周期的破灭之外,在发育生物学上也有著关键的意义。在这段时期内，植物在明朗

叶片中累积的物质，将被水解并载运至植物其他生长强劲的部位。

叶片衰老是一种受遗传和外界因子(如日照、病害、遮荫、高温、干旱和水涝等逆境)

影响的高度程序化过程(thomashestoddarj，1982)。

对于产生种子的作物，包含绝大多数农作物,新陈代谢引发的叶片同化功能的消退很

大程度地管制了作物产量潜力的充分发挥；对蔬菜作物亦可以导致皮利尼损失，叶片和根

系早衰就是导致结实率相对较低、空秕率为较低的现象的主要原因，水稻品种存有理论上

测算水稻如果延后1天新陈代谢，可是水稻减产2％左右。

二、植物叶片衰老的指标

最显著的外观标志就是叶色由绿变黄、开裂，而在细胞水平上整体表现为叶绿素含量

上升，蛋白质含量上升，无机磷酸化能力减少，膜脂过氧化激化，游离氨基酸累积，腐胺

含量下降而精胺含量上升，细胞分裂素含量上升，脱落酸含量下降,多种酶活性发生改变

等等。许多大分子物质例如蛋白质、膜脂、rna等水解构成的n素等营养物质被中转至娇

嫩的叶片、发育中的种子，予以再次利用和储存。

叶片衰老最明显的表现就是叶绿素逐渐消失，并伴随着黄化以及叶片的最终脱落

（leshem，1981）。叶绿素a比叶绿素b下降得快，叶绿素含量以及叶绿素a/b比值可作

为衰老的1个指标。聂先舟等（1989）报道水稻离体叶片随着离体天数的增加，叶绿素含

量下降，衰老加深。从衰老过程中叶绿体超微结构的变化也可以看出叶绿体随年龄而逐渐

解体。因而有人提出叶绿素分解是衰老的原发过程及衰老的真正标志。

随着小麦叶片的新陈代谢，叶绿素的毁坏强化，且叶绿素a毁坏率为低于叶绿素b，

新陈代谢过程中累积的超氧阴离子(o-2)能够轻易引起叶绿素的毁坏及特异性地毁坏叶绿

素a，以致叶绿素水解毁坏和叶绿素a/b值上升。叶绿素a对o-2的反应较叶绿素b脆弱。

另外还辨认出：随着叶绿体中o-2大量产生，car先于chl而被毁坏，chl/car比值显著

减小（伍泽堂，1991）。

叶绿素降解的意义：chl是植物中最重要的收集、转换光能的光受体色素。chl在o2、

强光条件下易产生活性氧，往往导致chl漂白、膜脂过氧化、膜损伤等,在完整叶绿体内

类胡萝卜素可使其猝灭。叶绿体衰老时,chl降解成为无光化学特性的fcc

（fluorescentchlorophyllcatabolite),然后被修饰后转运到液泡中以ncc

（nonfluorescentchlorophyllcatabolite)形式贮藏，因此在某种程度上讲,chl降解是衰

老叶肉细胞的一种解毒方式(matile等，1996)。叶片叶绿素荧光参数用作衰老指标。

无机能力上升就是新陈代谢叶片的两大特征。膜脂过氧化引发叶绿体超微结构的受损，

叶绿素水解和无机酶(rubisco和pepc)活性上升，就是植物无机能力上升的主要原因。

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蛋白质在明朗非政府中就是处在相对恒定的周转中，因此细胞组织的稳定状态就是由

一种制备和水解的均衡系统所保持。但随着植物叶片的新陈代谢,这种均衡被超越,整体表

现为蛋白质的水解,并且水解的蛋白主要就是氢氧化物蛋白中的部分,也就是rubp羧化酶。

蛋白质制备和水解就是叶片生长和新陈代谢的基本特征。蛋白质失去就是叶片新陈代谢的

另一早期整体表现,与叶绿素和rna较之,蛋白质的失去必须晚得多。

在植物衰老进程中，蛋白质逐渐降解成氨基酸。例如在深度衰老的叶片提取液中加入

茚三酮试剂检验表明，确实有氨基酸的存在。丁文明等（1995）用黄瓜子叶做材料研究报

道，伴随着黄瓜子叶的衰老，子叶的可溶性蛋白含量下降，子叶的主要几种游离氨基酸累

积明显增高，尤以谷氨酸和精氨酸等最为明显。因为叶片衰老过程中蛋白质是逐渐稳定地

下降,所以现在许多人都以蛋白质含量表示衰老的程度。

在叶片新陈代谢过程中,其总dna水平变化较小，而总rna水平尤其就是rrna水平则

频繁上升（